Шпилька (биология)

Шпи́лька (англ. stem-loop, hairpin) — в молекулярной биологии элемент вторичной структуры РНК, а также одноцепочечной ДНК. Шпилька образуется в том случае, когда две последовательности одной и той же цепи комплементарны друг другу и соединяются друг с другом, перегибаясь одна к другой и образуя на конце неспаренный участок — петлю. Такие комплементарные последовательности нередко представляют собой палиндромные последовательности^[англ.].

У некоторых видов РНК шпильки имеют важное функциональное значение (подробнее см. ниже).

Образование шпильки определяется тем, будет ли стабильной образовавшаяся структура, а именно — стебель и петля. Для первого ключевое условие — наличие последовательности, которая, образуя водородные связи сама с собой, формирует стабильную двойную спираль. Стабильность спирали определяется её длиной, а также числом неспарившихся оснований и, как следствие, образовавшихся «выпуклостей» (небольшое их число допускается, особенно для длинной спирали), а также составом спаренных оснований. Гуанин и цитозин связываются друг с другом тремя водородными связями, отчего их соединение более стабильно, чем аденина с урацилом, обеспечиваемое двумя водородными связями. В РНК пары гуанин—урацил стабилизируются двумя водородными связями и также являются, наряду с уотсон-криковскими парами, вполне допустимыми. Стэкинг-взаимодействия азотистых оснований, обусловленные пи-связями между циклическими элементами оснований, располагают основания в правильной ориентации и тем самым стимулируют формирование спирали.

Своё влияние на образование шпильки также оказывает стабильность формирующейся при этом петли. Петли, содержащие 3 или менее основания, пространственно^[англ.] невозможны и не формируются. Слишком крупные петли, не имеющие собственной вторичной структуры (например, псевдоузлов), также нестабильны. Оптимальная длина петли составляет 4—8 нуклеотидов. Часто встречающаяся петля с последовательностью UUCG, известная как тетрапетля^[англ.], частично стабильна благодаря стэкинг-взаимодействиям составляющих её нуклеотидов.

Наиболее известна роль шпилек в тРНК. тРНК содержит 3 истинные шпильки с общим стеблем и за счёт этого имеющая форму клеверного листа^[1]. Антикодон, распознающий соответствующий кодон мРНК во время трансляции, располагается на одной из петель. Встречаются шпильки и в микроРНК^[2]. Образование шпилек напрямую связано с образованием псевдоузлов — ещё одним элементом вторичной структуры РНК.

Шпильковые структуры выявлены у многих рибозимов^[3][4]. Самовырезающийся рибозим типа hammerhead содержит 3 шпильки в центральном неспаренном регионе, где и находятся сайты вырезания.

Шпильки часто встречаются в 5'-нетранслируемой области прокариот. Эти структуры нередко связываются с белками и отвечают за аттенюацию, тем самым участвуя в регуляции транскрипции^[5].

В мРНК шпилька образует сайт связывания рибосомы^[англ.], задействованный в инициации трансляции^[6][7].

Шпильки также важны в прокариотической ρ-независимой терминации транскрипции^[англ.]. В ходе транскрипции образуется шпилька, которая заставляет РНК-полимеразу оторваться от ДНК-матрицы. Этот процесс и называется ρ-независимой терминацией транскрипции, а задействованные в этом последовательности называются терминаторными^[8].

• Рибозим, содержащий шпильку

• Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. — Издательский центр «Академия», 2012. — 400 с. — ISBN 978-5-7695-9147-1.
• Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004). Molecular Biology of the Gene. 5th ed. Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. See esp. ch. 6.