Эволюция чешуекрылых

Филогенетически чешуекрылые наиболее близки с ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют группу Amphiesmenoptera. Представители обеих групп характеризуются целым рядом общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; имеются плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок специализированных желёз, вырабатывающих шёлк.

Вероятно, сам надотряд Amphiesmenoptera, начал эволюционировать непосредственно в юрском периоде, отделившись от вымершей группы Necrotaulidae. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев, а также формой волосков, которые у них модифицированы в чешуйки.

Окаменевшие остатки чешуекрылых находят значительно реже других насекомых. Это объясняется хрупкостью их тел. Древнейшие ископаемые остатки чешуекрылые были найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета в Великобритании и известны под названием Archaeolepis mane. Их возраст оценивают в 190 млн. лет^[1]. Они представляют собой отпечаток пары крыльев, покрытых чешуйками, с жилкованием похожим на таковое у представителей группы ручейников. Описанный на основании данных остатков вымерший род ранних чешуекрылых Archaeolepis, является самым ранним из известных ископаемых чешуекрылых. Он относится к примитивному вымершему семейству Archaeolepidae^[1][2].

Возникновение и развитие отряда произошло, вероятно, в меловом периоде. Древнейшие Microptyregidae известны из отложений второй половины нижнего мела (Ливан и Забайкалье). Как отряд насекомых, чешуекрылые отличались активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой взрослой фазой (имаго), первоначально обладавшей малой активностью и слабо развитым ротовым аппаратом. По мере своей эволюции, путём несложной перестройки их ротовые органы удлинились и образовали мягкий и длинный хоботок, способный всасывать жидкости, что позволило им активно питаться нектаром. Длительность жизни и абсолютные размеры крылатой фазы увеличилась, а полёт улучшился. Также чешуекрылые выработали различную яркую окраску крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Появление яркой окраски чешуекрылых, несомненно, в некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными (цветковыми) растениями, цветки которых они посещают для питания нектаром. Бурный расцвет чешуекрылых непосредственно связан с распространением цветковых растений, который произошёл в середине мелового периода — около 100 млн. лет назад. Бабочки, в свою очередь, способствовали распространению цветковых растений, выступая в роли их опылителей. Несомненно, цветковые растения оказали большое и решающее влияние на эволюцию всего отряда. История становления чешуекрылых и покрытосеменных растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое протекало относительно быстрыми темпами в обеих группах организмов.

Геологическая история чешуекрылых известна весьма фрагментарно. В кратком виде она может быть представлена в следующем виде. Ископаемые остатки древнейших чешуекрылых, наряду с Archaeolepis mane из Великобритании, были обнаружены в отложениях второй половины нижнего мела в Ливане и Забайкалье и принадлежат к представителям наиболее примитивного подотряда Micropterygina. Вместе с ними в Ливане также обнаружены и древнейшие Hepjalina (Incurvarioidea). Скорее всего, формирование отряда и его первичная дивергенция произошли непосредственно в раннем меловом периоде. Уже в верхнем мелу наряду с Micropterygina встречаются также Papilioninа. Также с самого начала верхнего мелового периода в ряде местонахождений обнаружены многочисленные мины на листьях покрытосеменных растений, принадлежащие, скорее всего эриокранииновым или нептикулоидам. Меловым периодом, вероятно, датируется и бирманский янтарь с остатками одного вида из группы Eriocraniidae. На широкое развитие в позднем меловом периоде видов-минёров косвенно указывает также высокая численность их паразитов в сенонских смолах, обнаруженных на Таймыре. Ряд надсемейств (Листовёртки, Yponomeutoidea, Gelechioidea, Pyraloidea) известны из эоцена, a Молеподобные из верхнего мела. Древнейшие находки представителей семейств древоточцы (Cossoidea), пестрянки (Zeganoidea), толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea и совки (Noctuoidea) датируются олигоценом, пяденицы (Geometroidea) и бражники (Sphingoidea) — миоценом, Notodtodea — плиоценом, а надсемейства Copromorphoidea, Castnioidea, Pterophoroidea, Calliduloidea и Bombycoidea в ископаемом состоянии пока не обнаружены.

Находки чешуекрылых в палеоценовых отложения неизвестны, но в эоцене обнаружены представители 17 семейств. Преимущественно их находки связаны с балтийским янтарём. Представители семейств Thyrididae и мина Phyllocnistidae известны из эоценовых отложений США. Почти все известные эоценовые чешуекрылые относятся к вымершим родам. В находках балтийского янтаря наиболее богато представлено семейство Oecophoridae. Примечательно, что из верхнего мелового периода и нижнего палеогена известными являются только бабочки со скрытно-живущими (детритофаги, минёры, мицетофаги) или имеющими переносные чехлики (Мешочницы и Чехлоноски) гусеницами. Число находок чешуекрылых в палеогене резко увеличивается по сравнению с меловым периодом.

В олигоцене впервые появляются чешуекрылые с открытоживущими гусеницами — представители семейств: толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea, пестрянки (Zygaenoidea) и совки (Noctuoidea). Характерными особенностями олигоценовой фауны также является резкое преобладание нимфалид (Nymphalidae) подсемейства Nymphalinae среди Papilionoidea и большое разнообразие древоточцев (Cossidae) и Libytheidae. Семейство совок (Noctuoidea) представлено только примитивными Amatidae. Преобладающими по-прежнему являются вымершие роды. В миоцене систематический состав чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному; в это время впервые обнаруживаются такие крупные современные семейства, как голубянки (Lycaenidae), пяденицы (Geometridae), бражники (Sphingidae), совки (Noctuidae) и прочие. Из всех крупных надсемейств в миоценовых отложениях не обнаружены только представители таких семейств как Notodontoidea и Шелкопрядовые. Плохое изучение чешуекрылых миоценовых отложений затрудняет оценку числа вымерших родов, но, по-видимому, они ещё встречаются. Плиоценовые чешуекрылые практически неизвестны. Именно в плиоцене отмечается первое появление семейства Notodontidae и наличие ряда современных видов. В силу недостаточной изученности ископаемых чешуекрылых трудно судить, насколько их известная геологическая история отражает действительную историю отряда. В частности, отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea, Noctuoidea, Cossoidea и ряда других может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол, где крупные насекомые практически не встречаются. В различных типах захоронений доолигоценовые бабочки также являются редкими и представлены теми же группами. Так, из эоценовой фауны Грин-Ривер (США) известны только Yponomeutidae и Thyrididae, хотя в осадочных породах мелкие бабочки встречаются значительно реже крупных. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открытоживущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладание среди них форм, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью (Nymphalinae, Libytheidae) или с лианами (примитивные парусники) при отсутствии многих важных групп, являющихся связанными с травянистыми растениями (Nymphalidae, Satyrinae, Lycaenidae и др., появляющиеся только лишь в миоцене), является отражением слабого развития открытых травянистых ландшафтов в палеогене и резкое увеличение их площади в неогене.

• † Pamphilites Scudder, 1875
  • † Pamphilites abdita Scudder, 1875 (Экс-ан-Прованс, олигоцен)
• † Thanatites Scudder, 1875
  • † Thanatites vetula (Heyden, 1859) (Западная Германия, кайнозой) (первоначально описан, как Nymphalidae)

• † Lithodryas Cockerell, 1909 – Lycaenidae, Nymphalidae?
  • † Lithodryas styx (Scudder, 1889)
• † Lithopsyche Butler, 1889 – Lycaenidae, Riodinidae?
  • † Lithopsyche antiqua Butler, 1889
• † Riodinella Durden & Rose, 1978
  • † Riodinella nympha Durden & Rose, 1978 (Колорадо, средний эоцен) – Nymphalidae, Pieridae, Riodinidae?

• † Aquisextana Theobald, 1937
  • † Aquisextana irenaei Theobald, 1937 (Франция, ранний олигоцен)

• † Apanthesis Scudder, 1889
  • † Apanthesis leuce Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
• † Barbarothea Scudder, 1892
  • † Barbarothea florissanti Scudder, 1892 (Колорадо, Флориссант)
• Doxocopa Hübner, 1819
  • † Doxocopa wilmattae (Cockerell, 1907) (Колорадо, Флориссант)
• Hestina Westwood, 1850
  • Hestina japonica (C. et R. Felder)
• † Jupitellia Carpenter, 1985
  • † Jupitellia charon (Scudder, 1889)
• † Lethites Scudder, 1875
  • † Lethites reynesii (Scudder, 1872)
• Ещё не получивший описания вид Limenitis
• † Mylothrites Scudder, 1875
  • † Mylothrites pluto (Heer, 1850) (Europe, Oligocene) (первоописание, как Vanessa)
• † Neorinella Martins, Kucera-Santos, Vieira & Fr, 1993
  • † Neorinella garciae Martines-Neto, 1993
• † Neorinopis Butler, 1873
  • † Neorinopis sepulta (Boisduval, 1840) (Франция, ранний олигоцен)
• † Nymphalites Scudder, 1889
  • † Nymphalites obscurum Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
  • † Nymphalites scudderi Beutenmller and Cockerell, 1908
  • † Nymphalites zeuneri Jarembowski, 1980
• † Prodryas Scudder, 1878
  • † Prodryas persephone Scudder, 1878
• † Prolibythea Scudder, 1889
  • † Prolibythea vagabunda Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
• Vanessa Fabricius, 1807
  • † Vanessa amerindica Miller and Brown, 1989 (Колорадо, Флориссант)

• † Doritites Rebel, 1898
  • † Doritites bosniackii Rebel, 1898 (Италия, Тоскана, Миоцен) (иногда относят к роду Luehdorfia)
• † Praepapilio Durden & Rose, 1978
  • † Praepapilio colorado Durden & Rose, 1978
  • † Praepapilio gracilis Durden & Rose 1978
• † Thaites Scudder, 1875
  • † Thaites ruminianus Scudder, 1875 (Франция, Экс-ан-Прованс, олигоцен)

• † Coliates Scudder, 1875
  • † Coliates proserpina Scudder, 1875
• † Oligodonta Brown, 1976
  • † Oligodonta florissantensis Brown, 1976 (Колорадо, олигоцен)
• Pontia Fabricius, 1807
  • † Pontia freyeri (Heer, 1849)
• † Stolopsyche Scudder, 1889
  • † Stolopsyche libytheoides Scudder, 1889 (Колорадо, кайнозой)

• Voltinia Stichel, 1910
  • † Voltinia dramba Hall, Robbins & Harvey 2004

• Aglia Ochsenheimer, 1810
  • Aglia tau (Linnaeus, 1758)
• Rothschildia Grote, 1896
  • † Rothschildia fossilis Cockerell, 1914

• † Mioclanis Zhang, Sun & Zhang, 1994
  • † Mioclanis shanwangiana Zhang, Sun & Zhang, 1994
• † Sphingidites Kernbach, 1967
  • † Sphingidites weidneri Kernbach, 1967

• Copromorpha Meyrick, 1886
  • † Copromorpha fossilis Jarzembowski, 1980

• † Adelopsyche Cockerell, 1926
  • † Adelopsyche frustrans Cockerell, 1926
• † Gurnetia Cockerell, 1921
  • † Gurnetia durranti Cockerell, 1921 (Остров Уайт)

• † Daiopterix Skalski, 1984
  • † Daiopterix rasnitsyni Skalski, 1984
  • † Daiopterix olgae Kozlov, 1989
• † Eolepidopterix Rasnitsyn, 1983
  • Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983
• Gracilepteryx Martins-Neto and Vulcano, 1989
  • † Gracilepteryx pulchra Martins-Neto and Vulcano, 1989
• † Netoxena Sohn in Sohn et al., 2012
  • † Netoxena nana (Martins-Neto, 1999)
• † Psamateia Martins-Neto, 2002
  • † Psamateia calipsa Martins-Neto, 2002
• † Undopterix Skalski, 1979
  • † Undopterix sukatshevae Skalski, 1979
  • † Undopterix cariensis Martins-Neto and Vulcano, 1989

• † Eriocranites Kernbach, 1967
  • † Eriocranites hercynicus Kernbach, 1967

• † Symmocites Kusnezov, 1941
  • † Symmocites rohdendorfi Kusnezov, 1941

• † Elachistites Kozlov, 1987
  • † Elachistites inclusus Kozlov, 1987
  • † Elachistites sukatshevae Kozlov, 1987

• Ethmia Hübner, [1819]
  • † Ethmia mortuella Scudder, 1890

• † Borkhausenites Rebel, 1934
  • † Borkhausenites angustipenella Rebel, 1935
  • † Borkhausenites bachofeni Rebel, 1934
  • † Borkhausenites crassella Rebel, 1935
  • † Borkhausenites implicatella Rebel, 1935
  • † Borkhausenites incolumella Rebel, 1934
  • † Borkhausenites ingentella Rebel, 1935
  • † Borkhausenites vulneratella Rebel, 1935
• † Depressarites Rebel, 1936
  • † Depressarites blastuliferella Rebel, 1935
  • † Depressarites levipalpella Rebel, 1935
• † Epiborkhausenites Skalski, 1973
  • † Epiborkhausenites obscurotrimaculatus Skalski, 1973
• † Glesseumeyrickia Kusnezov, 1941
  • † Glesseumeyrickia henrikseni Kusnezov, 1941
• † Hexerites Cockerell, 1933
  • † Hexerites primalis Cockerell, 1933
• † Microsymmocites Skalski, 1977
  • † Microsymmocites Skalski, 1977
• † Neoborkhausenites Skalski, 1977
  • † Neoborkhausenites incertella (Rebel, 1935)
• † Palaeodepressaria Skalski, 1979
  • † Palaeodepressaria hannemanni Skalski, 1979
  • † Paraborkhausenites Kusnezov, 1941
  • † Paraborkhausenites innominatus Kusnezov, 1941
  • † Paraborkhausenites vicinella (Rebel, 1935) (

• † Oegoconiites Kusnezov, 1941

• † Geometridites Clark et al., 1971
  • † Geometridites jordani Kernbach, 1967
  • † Geometridites larentiiformis Jarzembowski, 1980
  • † Geometridites repens Kernbach, 1967
• Hydriomena Hübner, (1825)
  • † Hydriomena? protrita Cockerell, 1922

• Bucculatrix Zeller, 1839
  • † Bucculatrix platani Kozlov, 1988

• † Gracillariites Kozlov, 1987
  • † Gracillariites lithuanicus Kozlov, 1987
  • † Gracillariites mixtus Kozlov, 1987
• Два ещё не получивших описания вида Phyllocnistis
• Ещё не получивший описания вид Lithocolletis

• † Oiophassus J. F. Zhang, 1989
  • † Oiophassus nycterus Zhang, 1989
• † Prohepialus Piton, 1940
  • † Prohepialus incertus Piton, 1940
• † Protohepialus Pierce, 1945
  • † Protohepialus comstocki Pierce, 1945

• Adela Latreille, 1796
  • † Adela kuznetzovi Kozlov, 1987
  • † Adela similis Kozlov, 1987
• † Adelites Rebel 1934
  • † Adelites electrella Rebel, 1934
  • † Adelites purpurascens Rebel, 1935
  • † Adelites serraticornella Rebel, 1935
  • Ещё не получивший описания вид †Adelites

• † Incurvarites Rebel, 1934
  • † Incurvarites alienella Rebel, 1934
• † Prophalonia Rebel, 1936
  • † Prophalonia gigas Rebel, 1935
  • † Prophalonia scutitarsella Rebel, 1935

• † Auliepterix Kozlov, 1989
  • † Auliepterix minima Kozlov, 1989
  • † Auliepterix mirabilis Kozlov, 1989
• † Baltimartyria Skalski, 1995
  • † Baltimartyria rasnitsyni Mey, 2011
  • † Baltimartyria proavitella (Rebel, 1936)
• Micropterix Hübner, 1825
  • † Micropterix anglica Jarzembowski, 1980
  • † Micropterix gertraudae Kurz M. A & M. E. Kurz, 2010
  • † Micropterix immensipalpa (Kusnezov, 1941)
• † Moleropterix Engel & Kinzelbach, 2008
  • † Moleropterix kalbei Engel & Kinzelbach, 2008
• † Palaeolepidopterix Kozlov, 1989
  • † Palaeolepidopterix aurea Kozlov, 1989
• † Palaeosabatinca Kozlov, 1989
  • † Palaeosabatinca zherichini Kozlov, 1988
• † Parasabatinca Whalley, 1978
  • † Parasabatinca aftimacrai Whalley, 1978
  • † Parasabatinca caldasae Martins Neto & Vulcano, 1989
• Sabatinca Walker, 1863
  • † Sabatinca perveta (Cockerell, 1919)

• † Foliofossor Jarzembowski, 1989
  • † Foliofossor cranei Jarzembwoski, 1989
• † Stigmellites Kernbach, 1967
  • † Stigmellites araliae (Fric, 1882)
  • † Stigmellites baltica (Kozlov, 1988)
  • † Stigmellites caruini-orientalis Straus, 1977
  • † Stigmellites heringi Kernbach, 1967
  • † Stigmellites kzyldzharica (Kozlov, 1988)
  • † Stigmellites messelensis Straus, 1976
  • † Stigmellites pliotityrella Kernbach, 1967
  • † Stigmellites samsonovi Kozlov, 1988
  • † Stigmellites serpentina (Kozlov, 1988)
  • † Stigmellites sharovi (Kozlov, 1988)
  • † Stigmellites tyshchenkoi (Kozlov, 1988)
  • † Stigmellites zelkovae Straus, 1977

• † Oligamatites Kusnezov, 1928
  • † Oligamatites martynovi Kusnezov, 1928
• † Stauropolia Skalski, 1988
  • † Stauropolia nekrutenkoi Skalski, 1988

• Euproctis

• † Noctuites Heer, 1849
  • † Noctuites haidingeri Heer, 1849
• † Xyleutites Kozhanchikov, 1957
  • † Xyleutites miocenicus Kozhanchikov, 1957

• † Cerurites Kernbach, 1967
  • † Cerurites wagneri Kernbach, 1967

• Pterophorus Schäffer, 1766
  • † Pterophorus oligocenus Bigot, Nel & Nel, 1986

• † Gallerites Kernbach, 1967
  • † Gallerites keleri Kernbach, 1967
• † Glendotricha Kusnezov, 1941
  • † Glendotricha olgae Kusnezov , 1941
• † Pyralites Heer, 1856
  • † Pyralites obscures Heer, 1856
  • † Pyralites preecei Jarzembowski, 1980

• † Dominickus Tindale, 1985
  • † Dominickus castinodes Tindale, 1985

• Dahlica Enderlein, 1912
  • Dahlica triquetrella (Hübner, 1813)
• † Palaeopsyche Sobczyk & Kobbert, 2009
  • † Palaeopsyche secundum Sobczyk & Kobbert, 2009
  • † Palaeopsyche transversum Sobczyk & Kobbert, 2009
• † Psychites Kozlov, 1989
  • † Psychites pristinella Kozlov, 1989
• Siederia Meier, 1957
  • Siederia pineti (Zeller, 1852)
• Sterrhopterix Hübner, 1825
  • † Sterrhopteryx pristinella Rebel, 1934
• Taleporia Hübner, 1825
  • Taleporia tubulosa (Retzius, 1783)
• Bacotia Tutt, 1899
  • Bacotia claustrella (Bruand, 1845)

• † Architinea Rebel, 1934
  • † Architinea balticella Rebel, 1934
  • † Architinea sepositella Rebel, 1934
• † Dysmasiites Kusnezov, 1941
  • † Dysmasiites carpenteri Kusnezov, 1941
• † Electromeessia Kozlov, 1987
  • † Electromeessia zagulijaevi Kozlov, 1987
• † Glessoscardia Kusnezov, 1941
  • † Glessoscardia gerasimovi Kusnezov, 1941
• † Martynea Kusnezov, 1941
  • † Martynea rebeli Kusnezov, 1941
• † Monopibaltia Skalski, 1974
  • † Monopibaltia ignitella Skalski, 1974
• † Palaeoinfurcitinea Kozlov, 1987
  • † Palaeoinfurcitinea rohdendorfi Kozlov, 1987
• † Palaeoscardiites Kusnezov, 1941
  • † Palaeoscardiites mordvilkoi Kusnezov, 1941
• † Palaeotinea Kozlov, 1987
  • † Palaeotinea rasnitsyni Kozlov, 1987
• † Paratriaxomasia Jarzembowski, 1980
  • † Paratriaxomasia solentensis Jarzembowski, 1980
• † Proscardiites Kusnezov, 1941
  • † Proscardiites martynovi Kusnezov, 1941
• † Pseudocephitinea Kozlov, 1987
  • † Pseudocephitinea svetlanae Kozlov, 1987
• † Scardiites Kusnezov, 1941
  • † Scardiites meyricki Kusnezov, 1941
• † Simulotenia Skalski, 1977
  • † Simulotenia intermedia Skalski, 1977
• † Tillyardinea Kusnezov, 1941
  • † Tillyardinea eocaenica Kusnezov, 1941
• Tinea Linnaeus, 1758
  • † Tinea antique Rebel, 1822
• † Tineitella Fletcher, 1940
  • † Tineitella crystalli Kawall, 1876
  • † Tineitella sucinacius Kozlov, 1987
• † Tineolamima Rebel, 1934
  • † Tineolamima aurella Rebel, 1934
• † Tineosemopsis Skalski, 1974
  • † Tineosemopsis decurtatus Skalski, 1974

• † Electresia Kusnezov, 1941
  • † Electresia zalesskii Kusnezov, 1941
• † Spatalistiforma Skalski, 1992
  • † Spatalistiforma submerga Skalski, 1981
• † Tortricibaltia Skalski, 1992
  • † Tortricibaltia diakonoffi Skalski, 1981
• † Tortricidrosis Skalski, 1973
  • † Tortricidrosis inclusa Skalski, 1973
• Tortrix Linnaeus, 1758
  • † Tortrix? destructus Cockerell, 1916
  • † Tortrix? florissantana Cockerell, 1907

• † Baltonides Skalski, 1981
  • † Baltonides roeselliformis Skalski, 1981

• † Prolyonetia Kusnezov, 1941
  • † Prolyonetia cockerelli Kusnezov, 1941

• † Epinomeuta Rebel, 1936
  • † Epinomeuta truncatipennella Rebel, 1936

• Neurosymploca Wallengren, 1858
  • † Neurosymploca? oligocenica Fernández-Rubio & Nel, 2000 (Франция)
• Zygaena Fabricius, 1775
  • † «Zygaena» miocaenica Reiss, 1936 (Германия)
  • † «Zygaena» turolensis Fernández-Rubio, de Olano & Cunarro, 1991
• † Zygaenites Burgeff, 1951
  • † Zygaenites controversus Burgeff, 1951 (Германия, Миоцен)

• † Archaeolepis Whalley, 1985
  • † Archaeolepis mane Whalley, 1985

3 рода из юрского периода (Китай)

• †Ascololepidopterix Zhang et al., 2013
  • †Ascololepidopterix multinerve Zhang et al., 2013
• †Pegolepidopteron Zhang et al., 2013
  • †Pegolepidopteron latiala Zhang et al., 2013
• †Trionolepidopteron Zhang et al., 2013
  • †Trionolepidopteron admarginis Zhang et al., 2013

• † Curvicubitus Hong, 1984
  • † Curvicubitus triassicus Hong, 1984 (Китай, средний триас)

• † Mesokristensenia Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Mesokristensenia angustipenna Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Mesokristensenia latipenna Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Mesokristensenia sinica Huang, Nel & Minet, 2010

• Орлов Ю. А. (ред.) — Основы палеонтологии (в 15 томах) том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые
• Друщиц В. В. — Палеонтология беспозвоночных, М. 1974