Эвфаузиевые
Эвфаузиевые | |
---|---|
| |
Научная классификация | |
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Высшие раки Отряд: Эвфаузиевые | |
Международное научное название | |
Euphausiacea Dana, 1852 | |
Семейства | |
| |
Эвфа́узиевые[1], эуфа́узиевые[2], или эуфаузии́ды[3] (лат. Euphausiacea), — отряд морских ракообразных из класса высших ракообразных. Около 90 видов, объединяемых в два семейства: Euphasiidae (около 10 родов) и Bentheuphausiidae (единственный вид — Bentheuphausia amblyops)[4]. Промысловые виды эуфаузиевых известны под названием криль. Наиболее известным промысловым видом является антарктический криль (Euphausia superba).
Физиология и экология
Пелагические[5] планктонные организмы, небольшие рачки (длина тела, согласно Большой российской энциклопедии, от 7 до 100—150 мм[2], а согласно Британской энциклопедии, от 8 до 60 мм[5]), напоминающие креветок[2]. Мелкие виды (до 10 мм длиной) обитают в тропических и субтропических водах, размеры возрастают по мере удаления от экватора и увеличения глубины обитания и наиболее значительны у антарктического криля (60 мм), Bentheuphausia amblyops (80 мм), Thysanopoda cornuta и Thysanopoda spinicaudata (до 150 мм)[6].
Головогрудь хорошо развитая, дорсально сросшаяся с карапаксом (головогрудным щитом)[6]. Глаза тёмные[7], часто розоватые, стебельчатые, фасеточные, хорошо развитые[2]. От передней нижней части головы отходят антеннулы, размер и форма которых играют важную роль в классификации отдельных родов отряда. Вторая пара антенн расположена вблизи от переднего края головного конца на его нижней стороне[8].
Для кормления используется меньшее количество ног, чем у креветок[5]: ни одна пара ног не эволюционировала в ногочелюсти[6], двуветвистые грудные ноги используются для плавания, но не для захвата и удерживания пищи[2]. Последние две пары грудных ног, как правило, рудиментарны. Жабры отходят от основания грудных ног, не прикрыты карапаксом и свободно свешиваются. Брюшной отдел хорошо развит, от первых пяти сегментов отходят плеоподы (плавательные конечности). Хвостовые конечности-уроподы вместе с тельсоном формируют хвостовой веер. Тельсон хорошо отчленённый, длинный, заострённый, с парой фуркальных придатков. У самцов первые две пары брюшных ног имеют копулятивный придаток — петазму, у самок на нижней стороне VI грудного сегмента расположена сперматека — складка для спермы, в которую открываются парные половые отверстия[9].
У большинства видов (за исключением рода Bentheuphausia[6]) на нижней половине тела расположены фотофоры (органы свечения)[5], обычно красного или пурпурного цвета. Тело прозрачное, вследствие чего, когда фотофоры не работают, рачки невидимы в воде[2]. Просвечивающая хитиновая облочка мягкая, почти лишена известковых включений и скульптуры панциря. Прижизненная окраска чаще всего красноватая, в особенности в ротовой части, у основания конечностей и в обрамлении брюшных сегментов, реже голубоватая, желтоватая или зеленоватая[10].
Оплодотворение яиц внутреннее[6]. Яйца вымётывают в воду. Цикл развития включает метаморфоз[2] с науплием в качестве начальной стадии и многочисленными линьками[6]. Образуют огромные скопления на глубинах от 2000 м до поверхности моря[5]. Играют важную роль в пищевых цепях Арктики и Антарктики, — служат пищей усатым китам, многим промысловым рыбам, тюленям, пингвинам и другим птицам[5][11]. Криль имеет важное промысловое значение благодаря высокому содержанию витамина A в его мясе; крилевое масло, содержащее омега-3-ненасыщенные жирные кислоты, используется в диетических добавках[5].
Систематика
Установить филогенетическое место эвфаузиевых в структуре класса высших ракообразных на основании ископаемых остатков к началу XXI века остаётся невозможным. Количество палеонтологических находок, относящихся к этому классу, невелико, а для отряда эвфаузиевых уверенно классифицируемые ископаемые остатки отсутствуют полностью. Поэтому исследователи пытаются установить филогенетические связи отряда, используя морфологические и генетические данные современных таксонов. Морфологические исследования конца XX века указывают на близость эвфаузиевых к примитивным десятиногим ракообразным, в том числе из родов Sergestes, Aristaeomorpha и Stenopus. Анализ ядерной рибосомной ДНК показывает высокую степень родства между отрядом Euphausiacea и мизидами. Ещё одной родственной, но более базальной группой являются анаспидацеи, тогда как десятиногие ракообразные генетически более далеки. Таким образом, морфологические и генетические данные вступают в противоречие[12].
В отряде выделяются два семейства, представленных 11 родами[13]:
- Bentheuphausiidae Colosi, 1917
- Bentheuphausia G. O. Sars, 1885
- Euphausiidae Dana, 1850
- Euphausia Dana, 1850
- Hansarsia Shaw, 2023
- Meganyctiphanes Holt & Tattersall, 1905
- Nematobrachion Calman, 1905
- Nyctiphanes G. O. Sars, 1883
- Pseudeuphausia Hansen, 1910
- Stylocheiron G. O. Sars, 1883
- Tessarabrachion Hansen, 1911
- Thysanoessa Brandt, 1851
- Thysanopoda H. Milne Edwards, 1837
Внутри отряда наиболее архаичным является род Bentheuphausia. Внутри семейства Euphasiidae самый примитивный род — Thysanopoda, а наиболее прогрессивную ветвь составляют Nematoscelis, Nematobrachion, and Stylocheiron[12].
Галерея
- Meganyctiphanes norvegica
- Криль
- Самка Nematoscelis difficilis с икрой
Примечания
- ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 743. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Эуфа́узиевые : [арх. 3 января 2023] / Чесунов А. В. // Шервуд — Яя. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 503. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 35). — ISBN 978-5-85270-373-6.
- ↑ Ломакина, 1978.
- ↑ Bucklin A., Wiebe P. H., Smolenack S. B., Copley N. J., Beaudet J. G., Bonner K. G., Färber-Lorda J., Pierson J. J. DNA barcodes for species identification of euphausiids (Euphausiacea, Crustacea) // Journal of Plankton Research. — 2007. — Vol. 29, № 6. — P. 483—493. — doi:10.1093/plankt/fbm031.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Krill (англ.). Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 28 марта 2024.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Ломакина, 1978, с. 7.
- ↑ Ломакина, 1978, с. 8.
- ↑ Ломакина, 1978, с. 10, 13.
- ↑ Ломакина, 1978, с. 7, 9—10.
- ↑ Ломакина, 1978, с. 7—8.
- ↑ Ломакина, 1978, с. 1.
- ↑ 1 2 Patarnello, Papetti & Zane, 2010, 2.3. Phylogeny.
- ↑ Отряд Euphausiacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (Дата обращения: 28 марта 2024).
Литература
- Ломакина Н. Б. Эуфаузииды Мирового океана (Euphausiacea) : [арх. 16 марта 2017]. — М. ; Л. : Наука (Ленинградское отделение), 1978. — 222 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР ; вып. 118).
- Patarnello T., Papetti C., and Zane L. Genetics of Northern Krill (Meganyctiphanes norvegica Sars) // Advances in Marine Biology : [англ.] / Edited by Geraint A. Tarling. — 2010. — Т. 57: The Biology of Northern Krill. — С. 41—57. — doi:10.1016/B978-0-12-381308-4.00001-7.