Хлорофи́лл — зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. По химическому строению хлорофиллы — магниевые комплексы различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение и близки гему. Хлорофилл зарегистрирован в качестве пищевой добавки Е140.
Фотоси́нтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.
Фотохи́мия — раздел физической химии и химии высоких энергий — изучает превращения химических веществ, протекающие под действием электромагнитного излучения в ультрафиолетовом, видимом и ближнем инфракрасном диапазонах.
Тилакоиды — ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Слово «тилакоид» происходит от греческого слова θύλακος, означающего «мешочек». Тилакоиды состоят из мембраны, окружающей просвет тилакоида. Тилакоиды хлоропластов часто имеют структуру, напоминающую стопку дисков. Эти стопки называют гранами. Граны соединены межграновыми или строматическими тилакоидами (ламеллами) в единое функциональное пространство.
Хлорофилл b — форма хлорофилла, один из вспомогательных пигментов фотосинтеза у высших растений, зеленых водорослей и эвгленовых, а также у цианобактерий группы прохлорофит.
Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700.
Протохлорофиллид, или моновинил протохлорофиллид, это непосредственный предшественник хлорофилла a с отсутствующим фитольным хвостом. В отличие от хлорофилла, протохлорофиллид имеет сильную флюоресценцию; мутанты, накапливающие его в своих тканях, светятся красным, если облучить их синим светом. У цветковых растений, реакция превращения протохлорофиллида в хлорофилл является светозависимой, и такие растения становятся белыми (хлорозными) если выращивать их в темноте. В отличие от них голосеменные, водоросли, и фотосинтезирующие бактерии используют другой, не зависящий от света фермент, и вырастают зелёными даже в темноте.
Светособирающие комплексы — пигмент-белковые комплексы фотосинтезирующих организмов, локализованные в фотосинтетических мембранах и выполняющие функцию первичного поглощения квантов света с последующей миграцией энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем. Также они обеспечивают тонкую настройку фотосинтетического аппарата и участвуют в его защите от фотоповреждений.
Фотосисте́ма I, или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он принимает электрон от пластоцианина и, поглощая световую энергию, формирует сильный восстановитель П700, способный через цепь переносчиков электронов осуществить восстановление НАДФ+. Таким образом, при участии ФСI синтезируется источник электронов (НАДФН) для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, ФСI может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах.
Реакционный центр — комплекс белков, пигментов и других кофакторов, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращения энергии света в химическую при фотосинтезе. Реакционный центр получает энергию или через непосредственное возбуждение одной из своих молекул или через перенос энергии от светособирающих комплексов, что даёт начало цепочке химических реакций, происходящей на связанных белками кофакторах. Эти кофакторы — светопоглощающие молекулы такие как хлорофилл, феофитин и хиноны. Энергия фотона используется для поднятия электрона на более высокий энергетический уровень. Запасённая таким образом свободная энергия идёт на восстановление цепочки акцепторов электрона с более высоким редокс-потенциалом.
Фотосисте́ма II (втора́я фотосисте́ма, фотосисте́ма два, ФСII), или H2O-пластохиноноксидоредуктаза — первый функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он расположен в мембранах тилакоидов всех растений, водорослей и цианобактерий. Поглощая энергию света в ходе первичных фотохимических реакций, он формирует сильный окислитель — димер хлорофилла a (П680+), который через цепь окислительно-восстановительных реакций способен вызвать окисление воды.
Cпектр действия фотосинтеза — кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от длины волны падающего света. Эта зависимость даёт понять при какой длине волны света наиболее эффективно протекают фотохимические реакции фотосинтеза. Хлорофилл гораздо более эффективно поглощает красную и синюю части спектра, которые наиболее эффективны для осуществления фотосинтеза. Поэтому на графике спектра действия присутствуют два пика в красной и синей области.
Ксантофилловый цикл, или виолаксантиновый цикл, в случае высших растений, выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Он позволяет избежать фотоингибирования, значительно увеличив нефотохимическое тушение. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолаксантином и зеаксантином.
Нефотохимическое тушение — механизм защиты фотосинтетического аппарата от света высокой интенсивности, используемый растениями и водорослями. Суть процесса заключается в поглощении избыточной энергии (тушении) синглетного возбужденного хлорофилла молекулой-акцептором с последующим переходом этой молекулы в основное энергетическое состояние при помощи усиленной внутренней конверсии. Благодаря внутренней конверсии избыточная энергия возбуждения рассеивается в виде тепла, то есть расходуется на молекулярные колебания. Нефотохимическое тушение есть почти у всех фотосинтезирующих эукариот и цианобактерий. Оно помогает регулировать и защищать фотосинтетический аппарат в условиях, когда поглощается больше света, чем может быть непосредственно использовано в фотосинтезе.
Фотоингибирование — индуцируемое светом снижение фотосинтетической активности растений, водорослей или цианобактерии. Фотосистема II (ФСII) более чувствительна к свету, чем другие фотосинтетические машины, поэтому большинство исследователей определяют термин как светоиндуцируемое повреждения ФСII. В живых организмах, поврежденные избыточным освещением фотосистемы II постоянно репарируются за счёт деградации и синтеза белка D1 фотосинтетического реакционного центра ФСII. Понятие фотоингибирование также используется в более широком смысле, в значении «динамическое фотоингибирование», чтобы описать все реакции, которые приводят к снижению эффективности фотосинтеза, когда растения подвергаются воздействию света.
Ханс Каутский — австрийский химик, первооткрыватель синглетного кислорода, флуоресценции хлорофилла, а также названного его именем эффекта Каутского. Он также внес значительный вклад в изучение ассимиляции углекислого газа и химию кремния.
Оранжевый каротиноид-протеин (ОКП) — водорастворимый протеин, который у различных цианобактерий служит белком-тушителем, уменьшающим на интенсивном свету передачу энергии от фикобилисом к хлорофиллу в пигментном аппарате фотосинтеза у цианобактерий. Это единственный из известных фотоактивных белков, в котором в качестве фоточувствительных хромофоров используются каротиноиды. Белок состоит из двух доменов, между которыми нековалентно закреплена единственная молекула кето-каротиноида. Это очень эффективный тушитель энергии возбуждения, поглощённой основным светособирающим антенным комплексом цианобактерий — фикобилисомами. Тушение происходит под действием сине-зеленого света. ОКП также способен предотвращать окислительное повреждение, осуществляя тушение энергии возбуждения синглетного кислорода (1O2).
Флуоресценция хлорофилла — явление свечения хлорофилла при поглощении им света, происходит в результате возвращения молекулы из возбуждённого в основное состояние. Широко используется как показатель фотосинтетического преобразования энергии у высших растений, водорослей и бактерий. Возбуждённый хлорофилл теряет поглощённую световую энергию, растрачивая её на фотосинтез, переводя её в тепло в результате нефотохимического тушения или излучая в виде флуоресценции. Поскольку все эти процессы конкурируют друг с другом, анализируя флуоресценцию хлорофилла, можно получить представления об интенсивности фотосинтеза и здоровье растения.
Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции
- 6Н2О + 6CO2 + энергия → C6H12O6 + 6О2
Кривая светового насыщения фотосинтеза — это графическое представление эмпирической взаимосвязи между интенсивностью света и фотосинтезом. По сути своей она представляет собой модификацию уравнения Михаэлиса-Ментен. Кривая показывает положительную корреляцию между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза: по оси х отложены значения независимой переменной (освещенность), а по оси y — значение зависимой переменной.
