Яснотковые
| Яснотковые | |
|---|---|
 Мелисса лекарственная. Ботаническая иллюстрация из книги Köhler’s Medizinal-Pflanzen, 1887 | |
| Научная классификация | |
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Ламииды Порядок: Ясноткоцветные Семейство: Яснотковые | |
| Международное научное название | |
| Lamiaceae Martinov, 1820 | |
| Синонимы | |
| |
| Подсемейства и трибы | |
Ясно́тковые или губоцве́тные (лат. Lamiáceae, =Labiátae) — семейство цветковых растений, насчитывающее 268 родов и 8 133 видов[1]. Среди представителей семейства такие широко используемые растения, как лаванда, базилик, мята, розмарин, чабер, шалфей, майоран, мелисса, тимьян и душица.
Русское и латинское названия семейства образованы от названия типового рода — Яснотка (Lamium).
Биологическое описание
Большинство яснотковых — однолетние и многолетние травы, реже полукустарники и кустарники и лишь немного древовидных форм.
Первоначальное название губоцветные (Labiatae Juss.) было дано из-за того, что цветок похож на раскрытый зев или пасть с двумя губами, направленными вверх и вниз, а иногда разделёнными на различные лопасти.
Стебли чаще всего четырёхгранные, у немногих округлые; листья всегда супротивные, а пары их расположены накрест, цельные, различно рассечённые или пильчатые. Прилистников нет. Цветки одиночные, парные или собранные в немногочисленные дихазиальные соцветия на коротких ножках; каждая пара таких соцветий, соприкасаясь крайними цветками, образует ложное кольцо цветков, а при тесном расположении таких колец в верхней части побега все собрание цветов принимает вид сложного колоса (так, например, у мяты, котовника, львиного хвоста и др.), причём верхние листья значительно уменьшены и принимают уже характер прицветников. В листьях содержатся ароматические эфирные масла.
Чашечка, всегда остающаяся при плоде, как уже сказано, обыкновенно колокольчатая и пятизубая, ко времени зрелости плодов твердеет, и зубцы её становятся колючими; реже двугубая. Венчик всегда трубчатый, но на конце сильно варьирует: то ясно двугубый с сильно развитыми лопастями (шалфей, глухая крапива, пикульник и др.), то неполногубый или одногубый (живучка (дубница), то обрезанный почти правильно и вовсе не губастый (мята). Тычинок 4, редко 2, прикреплённых к трубке венчика, с которым они и опадают вместе; они то скрыты под вогнутой верхней губой венчика, то выставляются наружу, если венчик неполногубый или срезанный. Для ряда видов семейства характерна гинодиэция или гиномоноэция.
Замечено, что некоторые яснотковые с выдающимися наружу тычинками и мало развитым венчиком имеют свой особый район распространения, преимущественно в средней и восточной Азии, восточной Европе, северной Африке и Северной Америке, что и зависит, по всей вероятности, от однородного же распределения некоторых насекомых, содействующих опылению таких растений. Вообще относительно опыления следует сказать, что все яснотковые опыляются с помощью насекомых, для чего иные из них снабжены замечательными приспособлениями, особенно шалфей, Salvia: из середины 4-гнездой завязи выступает длинный столбик с двураздельным рыльцем, обыкновенно превышающий длину тычинок, почему самоопыление того же цветка оказывается невозможным.
Плод — ценобий: дробный плод, погружённый в чашечку, остающуюся после отцветания, обычно состоящий из четырёх равномерно развитых орешкообразных односеменных частей (эремов). По причине недоразвития некоторых эремов их число в плоде может быть иногда равно одному или трём, однако плод у представителей яснотковых в любом случае не может быть ни коробочкой, ни ягодой.
![{\displaystyle \uparrow K_{(5)}\;[C_{(2,3)}\;A_{4,2}]\;G_{\underline {(|2)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e8ba597d9c86e18201e7994c93a70cf43dcce331)
Классификация
Филогенетика
Филогенетическое дерево, показанное ниже, основано на различных источниках[3][4][5]:
| Lamiaceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Подсемейства и трибы
По информации базы данных Germplasm Resources Information Network (GRIN) в составе семейства выделяют семь подсемейств[6]:
- Ajugoideae — Аюговые, или Живучковые
- Lamioideae — Яснотковые
- Nepetoideae — Котовниковые с тремя трибами:
- Elsholtzieae — Эльсгольциевые
- Mentheae — Мятные
- Ocimeae — Базиликовые
- Prostantheroideae — Простантеровые с двумя трибами:
- Chloantheae — Хлоантовые
- Westringieae — Вестрингиевые
- Scutellarioideae — Шлемниковые
- Symphorematoideae — Симфоремовые
- Viticoideae — Витексовые
Роды
Звёздочкой отмечены роды, представители которых встречаются на территории бывшего СССР[7].
- Acanthomintha
- Achyrospermum — Ахироспермум[8]
- Acinos — Душевка, или Щебрушка *
- Acrocephalus
- Acrotome
- Acrymia
- Adelosa
- Aegiphila
- Aeollanthus
- Agastache — Многоколосник *
- Ajuga — Живучка *
- Ajugoides
- Alajja *
- Alvesia
- Amasonia
- Amethystea — Аметистея *
- Anisochilus
- Anisomeles
- Archboldia
- Asterohyptis
- Ballota — Белокудренник *
- Basilicum — Базилик
- Becium
- Benguellia
- Blephilia
- Bostrychanthera
- Bovonia
- Brazoria
- Bystropogon
- Callicarpa L. — Красивоплодник[9]
- Capitanopsis
- Capitanya
- Caryopteris — Орехокрыльник *
- Catopheria — Катоферия
- Cedronella
- Ceratanthus
- Chaiturus — Щетинохвост *
- Chamaesphacos *
- Chaunostoma
- Chelonopsis
- Chloanthes
- Cleonia
- Clerodendrum — Клеродендрум[10]. Ранее некоторыми авторами род включался в семейство Вербеновые (Verbenaceae)[10].
- Clinopodium — Пахучка *
- Colebrookea
- Coleus — Колеус
- Collinsonia
- Colquhounia
- Comanthosphace
- Congea
- Conradina — Конрадина
- Coridothymus
- Cornutia
- Craniotome
- Cryphia
- Cuminia
- Cunila
- Cyanostegia
- Cyclotrichium
- Cymaria
- Dauphinea
- Dicerandra
- Dicrastylis
- Dorystaechas
- Dracocephalum — Змееголовник *
- Drepanocaryum *
- Elsholtzia — Эльсгольция *
- Endostemon
- Englerastrum
- Eremostachys — Еремостахис *
- Eriope
- Eriiophyton *
- Eriopidion
- Eriothymus
- Erythrochlamys
- Euhesperida
- Eurysolen
- Faradaya
- Fuerstia
- Galeopsis — Пикульник *
- Garrettia
- Geniosporum
- Glechoma — Будра *
- Glechon
- Glossocarya
- Gmelina
- Gomphostemma
- Gontscharovia — Гончаровия *
- Hanceola
- Haplostachys
- Haumaniastrum
- Hedeoma
- Hemiandra
- Hemigenia
- Hemiphora
- Hemizygia
- Hesperozygis
- Heterolamium
- Hoehnea
- Holmskioldia
- Holocheila
- Holostylon
- Horminum
- Hosea
- Hoslundia — Хослундия
- Hymenocrater — Гименократер *
- Hymenopyramis
- Hypenia
- Hypogomphia *
- Hyptidendron
- Hyptis — Хиптис
- Hyssopus — Иссоп *
- Isodictyophorus
- Isodon — Прутьевик *
- Isoleucas
- Kalaharia
- Karomia
- Keiskea
- Kudrjaschevia *
- Kurzamra
- Lachnostachys
- Lagochilus — Зайцегуб *
- Lagopsis — Лагопсис *
- Lallemantia — Ляллеманция *
- Lamiophlomis
- Lamium typus — Яснотка *
- [syn. Galeobdolon — Зеленчук]
- Lavandula — Лаванда *
- Leocus
- Leonotis — Леонотис
- Leonurus — Пустырник *
- Lepechinia
- Leucas
- Leucophae
- Leucosceptrum — Левкосцептрум
- Limniboza
- Lophanthus — Лофант *
- Loxocalyx
- Lycopus — Зюзник *
- Macbridea
- Mallophora
- Marmoritis
- Marrubium — Шандра *
- Marsypianthes
- Meehania *
- Melissa — Мелисса *
- Melittis — Кадило *
- Mentha — Мята *
- Meriandra
- Mesona
- Metastachydium *
- Microcorys
- Micromeria — Микромерия *
- Microtoena
- Minthostachys
- Moluccella — Молюцелла *
- Monarda — Монарда
- Monardella
- Monochilus
- Mosla *
- Neoeplingia
- Neohyptis
- Neorapinia
- Nepeta — Котовник *
- Newcastelia
- Nosema
- Notochaete
- Ocimum — Базилик *
- Octomeron
- Ombrocharis
- Oncinocalyx
- Origanum — Душица *
- Orthosiphon — Ортосифон
- Otostegia — Отостегия *
- Oxera
- Panzerina — Панцерина *
- Paralamium
- Paraphlomis
- Paravitex
- Peltodon
- Pentapleura
- Perilla — Перилла *
- Perillula
- Peronema
- Perovskia — Перовския *
- Perrierastrum
- Petitia
- Petraeovitex
- Phlomidoschema *
- Phlomis — Зопник *
- Phyllostegia — Филлостегия
- Physopsis
- Physostegia — Физостегия
- Piloblephis
- Pitardia
- Pityrodia
- Platostoma
- Plectranthus — Шпороцветник, или Плектрантус
- Pogogyne
- Pogostemon — Погостемон *
- Poliomintha
- Prasium — Празиум
- Premna
- Prostanthera
- Prunella — Черноголовка *
- Pseuderemostachys *
- Pseudocarpidium
- Pseudomarrubium *
- Puntia
- Pycnanthemum
- Pycnostachys
- Renschia
- Rhabdocaulon
- Raphidion
- Rhododon
- Rosmarinus — Розмарин *
- Rostrinucula
- Roylea
- Rubiteucris
- Sabaudia
- Saccocalyx — Саккокаликс
- Salvia — Шалфей *
- Satureja — Чабер, или Пахучка *
- Schizonepeta — Схизонепета *
- Schnabelia
- Scutellaria — Шлемник *
- Sideritis — Железница *
- Solenostemon
- Spartothamnella
- Sphenodesme
- Stachydeoma
- Stachyopsis *
- Stachys — Чистец = [syn. Betonica — Буквица] *
- Stenogyne — Стеногине
- Sulaimania
- Suzukia
- Symphorema
- Symphostemon
- Synandra
- Syncolostemon
- Tectona — Тик
- Teijsmanniodendron
- Tetraclea
- Tetradenia
- Teucridium
- Teucrium — Дубровник *
- Thorncroftia
- Thuspeinanta *
- Thymbra
- Thymus — Тимьян, или Чабрец *
- Tinnea — Тиннея
- Trichostema
- Vitex — Витекс[9]
- Viticipremna
- Warnockia
- Wenchengia
- Westringia — Вестрингия
- Wiedemannia *
- Wrixonia
- Xenopoma
- Zataria
- Zhumeria
- Ziziphora — Зизифора *
Хозяйственное значение и применение
Многие яснотковые содержат ценные эфирные масла, используемые в парфюмерии и производстве продуктов питания. Очень широко применяется мята перечная[11], в качестве пряностей очень распространено использование таких представителей яснотковых, как базилик, майоран, чабер, иссоп, розмарин, лаванда, душица, шалфей, мелисса, чабрец. Лаванда и розмарин введены в культуру и выращиваются в промышленных масштабах.
Разные виды шалфея, розмарина, лаванды известны как декоративные растения, применяются для озеленения населённых пунктов.
Некоторые представители семейства медоносны и разводятся при пасеках, например, базилик, котовник, шандра, мелисса, пустырник, чистец, мята, шалфей, яснотка.
Пустырник сердечный широко используется как лекарственное растение, снижающее кровяное давление и нормализующее работу сердца, в этих целях культивируется, в том числе в промышленных масштабах. Лекарственными являются и многие другие растения семейства.
 |  |  | ||||||||
Ботанические иллюстрации растений из семейства Яснотковые. Слева направо: живучка ползучая, пустырник сердечный, тимьян обыкновенный | ||||||||||
Примечания
- ↑ Lamiaceae Martinov (англ.). WFOPL. Дата обращения: 26 марта 2024. Архивировано 26 марта 2024 года.
- ↑ Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. — 2-е, перабот. — М.: Логос, 2002. — 256 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94010-041-4.
- ↑ Jin-Shun Zhong et al. Phylogeny of Isodon (Schrad. ex Benth.) Spach (Lamiaceae) and Related Genera Inferred from Nuclear Ribosomal ITS, trnL-trnF Region, and rps16 Intron Sequences and Morphology. // Systematic Botany. — 2010. — vol. 35. — № 1. — P. 207—219.
- ↑ Jay B. Walker and Kenneth J. Sytsma. Staminal Evolution in the Genus Salvia (Lamiaceae): Molecular Phylogenetic Evidence for Multiple Origins of the Staminal Lever. // Annals of Botany. — 2007. — Vol. 100. — № 2. — P. 375—391. — doi:10.1093/aob/mcl176.
- ↑ P. Olof Ryding. Pericarp structure and phylogeny of tribe Mentheae (Lamiaceae). // Plant Systematics and Evolution. — 2010. — Vol. 285. — № 3—4. — P. 165—175. — doi:10.1007/s00606-010-0270-9.
- ↑ Subfamilies and tribes for Lamiaceae Архивировано 28 мая 2010 года. // Germplasm Resources Information Network (GRIN). (англ.) (Дата обращения: 5 марта 2015)
- ↑ Согласно сводке С. К. Черепанова
- ↑ Русское название таксона — согласно следующему изданию:
- Шретер А. И., Панасюк В. А. Словарь названий растений = Dictionary of Plant Names / Межд. союз биол. наук, Нац. к-т биологов России, Всерос. ин-т лек. и ароматич. растений Рос. сельскохоз. академии; Под ред. проф. В. А. Быкова. — Кенигштейн / Таунус (Германия): Кельтц Сайентифик букс, 1999. — С. 16. — 1033 с. — ISBN 3-87429-398-X.
- ↑ 1 2 Ранее относили к вербеновым.
- ↑ 1 2 Genus: Clerodendrum L. Архивная копия от 21 сентября 2016 на Wayback Machine // Germplasm Resources Information Network. Beltsville (MD): United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. 2016-08-26. (англ.) (Дата обращения: 26 августа 2016)
- ↑ Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А. Ботаника / Под ред. И. В. Грушвицкого. — М.: Высш. шк, 1990. — С. 295—296. — ISBN 5060000842. Архивировано 1 апреля 2015 года.
Литература
- Антонов А. Губоцветные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1893. — Т. IXa. — С. 850—851.
- Губоцветные (Labiatae) // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 20 / ред. тома Б. К. Шишкин, С. В. Юзепчук. — 556 с. — 2700 экз.
- Губоцветные (Labiatae) // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 21 / ред. тома Б. К. Шишкин. — 703 с. — 3000 экз.
- Губоцветные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Цвелёв Н. Н. Семейство губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 404—412. — 512 с. — 300 000 экз.
- Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб., 1995. — С. 548—582.
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Таксономия | ||||
