Calcaronea
| Calcaronea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Sycandra compressa (рисунок Э. Геккеля) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Calcaronea Bidder, 1898 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Отряды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 516 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Calcaronea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий три отряда и 14 семейств. Исключительно морские обитатели[1]. Известны с кембрийского периода — первые ископаемые остатки найдены в слоях, датированных 516 млн лет назад[2].
Строение
Губки, входящие в состав этого подкласса, имеют самые разные размеры, форму тела и организацию скелета. В пределах подкласса встречаются все известные типы водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная, однако все типы систем имеются только у представителей отряда Leucosolenida. Как у всех известковых губок, скелет Calcinea состоит из известковых спикул, имеющих два, три или четыре луча. У спикул с тремя лучами лучи расходятся под разными углами, и один из лучей длиннее двух других. Некоторые представители, например, Minchinella, помимо одиночных спикул, имеют скелет из спаянных друг с другом спикул. У Petrobiona скелет представляет собой плотную известковую массу[3][4]. Хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра[5][6].
Размножение и развитие
У некоторых представителей описано бесполое размножение почкованием[5]. Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки[7]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом[8].
Распространение и экология
Морские обитатели; населяют эпибентос, как и все губки, питаются фильтрованием воды[2]. Некоторые представители населяют криптические местообитания, такие как пещеры[9].
Классификация
Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он предложил разделить подкласс Calcaronea на два отряда: Asconida, у представителей которого центральная полость (спонгоцель[англ.]) выстлана хоаноцитами и сообщается с внешней средой при помощи пороцитов, и Sycettida, у которых спонгоцель не выстлан хоаноцитами и не сообщается с внешней средой при помощи пороцитов. В настоящее время такая классификация не используется[10].
В подкласс Calcaronea включают следующие отряды и семейства[11]:
- Отряд Baerida[англ.] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000 — 4 семейства, 8 родов
- Семейство Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
- Семейство Petrobionidae Borojevic, 1979
- Семейство Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Отряд Leucosolenida[англ.] Hartman, 1958 — 9 семейств, 42 рода
- Семейство Achramorphidae[англ.] Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
- Семейство Amphoriscidae[англ.] Dendy, 1893
- Семейство Grantiidae Dendy, 1893
- Семейство Heteropiidae[англ.] Dendy, 1893
- Семейство Jenkinidae[англ.] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lelapiidae[англ.] Dendy & Row, 1913
- Семейство Leucosoleniidae[англ.] Minchin, 1900
- Семейство Sycanthidae[англ.] Lendenfeld, 1891
- Семейство Sycettidae[англ.] Dendy, 1893
- Отряд Lithonida[англ.] Vacelet, 1981 — 1 семейство, 6 родов
- Семейство Minchinellidae Dendy & Row, 1913
По данным исследования, результаты которого были опубликованы в 2018 году, классификация Calcaronea, основанная на морфологических признаках, является искусственной и не соответствует филогении подкласса, восстановленной по данным молекулярного анализа. В частности, отряд Baerida признан невалидным[12].
См. также
Примечания
- ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
- ↑ 1 2 Calcaronea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 июля 2018).
- ↑ Hermans Julie, Dubois Philippe, Andre Luc, Vacelet Jean, Willenz Philippe. Growth rate and chemical features of the massive calcium carbonate skeleton of Petrobiona massiliana (Baeriida: Calcaronea: Calcispongiae) (англ.) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 2009. — 23 November (vol. 90, no. 04). — P. 749—754. — ISSN 0025-3154. — doi:10.1017/S0025315409991081.
- ↑ Gilis Melany, Gosselin Pol, Dubois Philippe, Willenz Philippe. Seasonal modifications and morphogenesis of the hypercalcified sponge Petrobiona massiliana (Calcarea, Calcaronea) (англ.) // Invertebrate Biology. — 2011. — 24 August (vol. 130, no. 3). — P. 193—210. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2011.00239.x.
- ↑ 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 16.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 175.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
- ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
- ↑ Wörheide Gert, Hooper John N. A. New species of Calcaronea (Porifera: Calcarea) from cryptic habitats of the southern Great Barrier Reef (Heron Island and Wistari Reef, Capricorn-Bunker Group, Australia) (англ.) // Journal of Natural History. — 2003. — January (vol. 37, no. 1). — P. 1—47. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/713834391.
- ↑ Bidder G. P. The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges (англ.). — 1898. — Vol. 64. — P. 61—76. Архивировано 30 июня 2018 года.
- ↑ Calcaronea (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 30 июня 2018).
- ↑ Alvizu Adriana, Eilertsen Mari Heggernes, Xavier Joana R., Rapp Hans Tore. Increased taxon sampling provides new insights into the phylogeny and evolution of the subclass Calcaronea (Porifera, Calcarea) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2018. — 12 June. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-018-0368-4.
Литература
- Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
- Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
