Эта статья входит в число добротных статей

Cardiocondyla elegans

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Cardiocondyla elegans
Рабочий муравей Cardiocondyla elegans
Рабочий муравей Cardiocondyla elegans
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Мирмицины
Триба:
Crematogastrini
Род:
Cardiocondyla
Вид:
Cardiocondyla elegans
Международное научное название
Cardiocondyla elegans Emery, 1869
Синонимы
по данным Antcat.org[1]
  • Cardiocondyla elegans santschii Forel, 1905
  • Cardiocondyla gallica (Bernard, 1957)
    • Xenometra gallica Bernard, 1957
  • Cardiocondyla provincialis Bernard, 1956
  • Cardiocondyla semenowi Forel, 1911 (nomen nudum)
Внешние изображения
Голова муравья Cardiocondyla elegans

Cardiocondyla elegans (лат.) — вид муравьёв рода Cardiocondyla из подсемейства мирмицины. Обитают в западной части палеарктики. Длина буровато-чёрного тела около 3 мм. Гнездятся в земляных муравейниках. В 2021 году у C. elegans было обнаружено явление сравнимое со сватовством людей: молодых крылатых самок рабочие переносят в чужие неродственные гнёзда (фактически к их бескрылым самцам). Вспомогательный аутбридинг и косвенный выбор самки у C. elegans предполагают неизвестный до сих пор аспект биологии — половой отбор третьей стороны.

Распространение

Встречается в западной части Палеарктики: южная и восточная Европа (Болгария, Венгрия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Франция, Черногория), Кавказ, Турция[2], Иран[3]. Обитают в открытых пространствах, на берегах рек, в полупустынях и степях, в песчаной и влажной почве[4][5]. Указание для других стран требует подтверждения, так как в 2003 году из C. elegans был выделен отдельный таксон Cardiocondyla ulianini (=Cardiocondyla elegans schkaffi)[2].

Описание

Морфология

Мелкие муравьи, длина рабочих особей составляет 2—3 мм. Окраска тела рабочих и самок буровато-чёрная, но эргатоидные самцы контрастно желтовато-оранжевые. От близких видов отличается такими признаками как более длинный петиоль, относительно длинное опушение брюшка, крупные глаза. Фронтальные доли и лобная часть сзади от лобных килей тонко продольно микроморщинистые. Фронтальные кили обычно слегка сходятся непосредственно каудальнее уровня прикрепления усиков. Дорсальная область проподеума гладкая, но с небольшими ямками и очень тонкой микрошероховатостью. Боковая часть мезосомы в основном блестящая, но мелко сетчато-морщинистая. Верх стебелька гладкий, с отдельными фрагментами очень тонких микроретикулярных структур. Первый тергит брюшка голый. Проподеальные шипики хорошо развиты, тупые. Узел петиоля шире своей длины. Постпетиолярный стернит с переднемедиальной частью значительно более выпуклой, чем переднепарамедиальная часть; при виде сбоку эта переднемедиальная выпуклость, образующая небольшой тупой закругленный угол и переходящая в хельциум с отчетливым углом. Нижнечелюстные и нижнегубные щупики состоят из 5 и 3 члеников соответственно. Первый тергит брюшка сильно увеличенный, блестящий. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона). Самцы эргатоидные[2][4].

Муравейник

Гнездятся в почвенных муравейниках и под камнями. Наблюдения во Франции показали, что плотность муравейников достигала пяти гнёзд на квадратный метр. В них было в среднем 70 рабочих (от 2 до 318), 46 маток (от 0 до 413) и 3 самцов (от 0 до 19). Раскопки этих 145 колоний выявили присутствие большого количества самок и самцов в одной камере недалеко от входа в гнездо, всего на несколько сантиметров ниже поверхности. Дальнейшие раскопки по вертикали на глубину 1-2 м и диаметром около 40 см вокруг входа в гнездо выявили множество взаимосвязанных камер гнезда, в которых находились в основном рабочие, выводок и одна постоянная матка, но только несколько половых особей[6].

Биология

Семьи моногинные, включают одну матку и менее 500 рабочих муравьёв. Спаривание самок и самцов происходит интронидально, то есть внутри муравейника[2][7]. Как и другие близкие виды всеяден, предпочитает небольших насекомых и сладкие выделения. При фуражировке часто используется тандемный бег. Летом рабочие в одиночку собирают пищу с 8 до 13 часов и снова между 16:00 и 21:00[6]. У рабочих отсутствуют яичники и поэтому они не могут откладывать даже неоплодотворенные яйца[8]. Микросателлитные маркеры эргатоидных самцов представляют собой динуклеотид-повторы с 4—16 аллелями, а наблюдаемая гетерозиготность колеблется от 0,244 до 0,720[4].

На муравьях паразитирует энтомопатогенный грибок Myrmicinosporidium durum (отдел хитридиомицеты). Впервые колонии муравьёв этого моногинного вида были обнаружены заражёнными в регионе Лангедок-Руссильон (Южная Франция) в 2015 году. Образцы из гнезда указывают на высокий уровень заражения: во всех исследованных популяциях муравьёв (в 6 из 6, а также в 15 из 42 гнёзд) они были инфицированы грибком. Спорами были заражены все касты и полы (матки, самцы, рабочие). В большинстве случаев споры были ограничены брюшком, но в нескольких случаях они также заражали грудь и голову. Большинство заражённых особей, выращенных в лаборатории, погибли до или во время зимней спячки[9]. Обнаружено, что Cardiocondyla batesii, близкий родственник C. elegans, никогда не был заражен, хотя жил в районе с другими сильно зараженными видами муравьёв[10]. Причиной такого различия могут быть следующие факторы. Например, колонии C. elegans больше, и, следовательно, больше особей могут добывать корм и/или рыть новые гнездовые камеры в почве и таким образом собирать споры. Более того, особое поведение C. elegans с обменом половыми особями между колониями[7] может способствовать распространению спор между колониями. Наконец, различные механизмы фильтрации пищи в инфрабуккальном кармане муравьёв могут объяснить межвидовые различия в восприимчивости[9][11].

Размножение

В 2021 году было обнаружено явление сравнимое со сватовством людей: молодых крылатых самок рабочие переносили в чужие неродственные гнёзда (фактически к бескрылым самцам). В ходе полевых наблюдений выявлено участие рабочих в нахождении половых партнёров, в результате чего третья сторона — сиблинги (сёстры рабочие) — способствуют аутбридингу своих сестёр (маток). Рабочие муравья Cardiocondyla elegans переносят молодых крылатых самок из своего родного гнезда на несколько метров (максимально до 14,8 м) и бросают их во вход в гнездо другой, не связанной с ними колонии, чтобы способствовать спариванию и аутбридингу с бескрылыми малоподвижными «эргатоидными» чужими самцами. Эти молодые матки зимуют в гнёздах неродственных колоний, а весной расходятся пешком (самки, даже будучи крылатыми, не совершают полётов для расселения), чтобы основать собственные колонии. Рабочие выбирают определённые колонии-реципиенты, в которые они переносят многочисленных половозрелых особей женского пола[6].

Рабочие не бросают самок, например, к входу в ближайшее в гнездо, а вместо этого проходили мимо нескольких муравейников по пути к выбранной колонии-реципиенту (среднее значение = 2,3 ± 0,3, n = 57 пар в пяти местах сбора). Более того, в то время как фуражиры Cardiocondyla обычно ищут пищу на извилистых тропинках, рабочие несли своих самок по более или менее прямой линии к колонии-реципиенту, отклоняясь только тогда, когда их заставляли это делать препятствия окружающей среды, такие как камни или густые пучки травы. Рабочие практически не заходили в гнездо колонии-реципиента и всегда возвращались в родную колонию. Относительно высокая средняя степень генетического родства между рабочими-носителями, матками и рабочими исходной колонии указывает на то, что рабочие обычно уносят своих сестёр из общей родовой колонии. Напротив, среднее генетическое родство носителей с колонией-реципиентом было около 0. Это указывает на то, что самок предпочитают транспортировать в колонии, с которым они менее генетически связаны, чем в случайные колонии. Вспомогательный аутбридинг и косвенный выбор самки у муравья C. elegans сравнимы со сватовством людей и предполагают неизвестный до сих пор аспект биологии — половой отбор третьей стороны[6][12][13].

Систематика

Карл Эмери, впервые описавший Cardiocondyla elegans

Вид был впервые описан в 1869 году итальянским мирмекологом Карлом Эмери (1848—1925) по материалам рабочих и самок из Италии[14]. Эргатоидные самцы были обнаружены полвека спустя[15][16] . Вместе с видом Cardiocondyla brachyceps включён в состав видовой группы Cardiocondyla elegans, для которой характерны длинный петиоль, длинное опушение, крупные глаза; постпетиолярный стернит в средней части расширен значительно больше, чем в парамедианной части; при виде сбоку эта переднемедиальная выпуклость, образующая небольшой тупо закругленный угол и переходящая в хельциум с отчетливым углом. Вспомогательные признаки группы: плоские и часто двояковыпуклые фовеолы на парамедианной вершине с блестящими промежутками; дорсально мезосома демонстрирует отчетливое метанотальное снижение и выглядит гладкой и блестящей при меньшем увеличении[2]. В 1957 году эргатоидные самцы были приняты за самок социальных паразитов и описаны в качестве отдельного вида Xenometra gallica Bernard, 1957[17], позднее синонимизированного с C. elegans[18]. Среди синонимов Cardiocondyla elegans несколько бывших подвидов (Cardiocondyla elegans dalmatica Soudek, 1925; Cardiocondyla elegans santschii Forel, 1905). Ранее считавшийся синонимом или подвидом таксон Cardiocondyla elegans uljanini (Афганистан, Казахстан, Киргизия, Китай, Туркмения, Саудовская Аравия) был в 2003 году восстановлен в самостоятельном видовом статусе Cardiocondyla ulianini Emery, 1889 (=Cardiocondyla elegans schkaffi Arnol'di, 1933 до 2016 года также считался синонимом C. elegans) и поэтому места его нахождения исключены из ареала вида C. elegans[2][19][20]. В настоящее время подвиды не выделяют[1].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Cardiocondyla elegans Emery (англ.). Antcat.org. Дата обращения: 8 января 2022. Архивировано 28 августа 2021 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Seifert B. The ant genus Cardiocondyla (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) — a taxonomic revision of the C. elegans, C. bulgarica, C. batesii, C. nuda, C. shuckardi, C. stambuloffii, C. wroughtonii, C. emeryi, and C. minutior species groups (англ.) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Serie B, Botanik und Zoologie : журнал. — Wien, Austria: Naturhistorisches Museum in Wien, 2003. — Vol. 104. — P. 203—338 (Cardiocondyla elegans: 225—228). — ISSN 0255-0105. Архивировано 18 февраля 2022 года.
  3. ↑ Paknia O., Radchenko A., Alipanah H. A preliminary checklist of the ants (Hymenoptera: Formicidae) of Iran (англ.) // Myrmecologische Nachrichten. — 2008. — Vol. 11. — P. 151—159. Архивировано 10 августа 2017 года.
  4. ↑ 1 2 3 Lenoir J. C., Schrempf A., Lenoir A., Heinze J., Mercier J. L. Five polymorphic microsatellite markers for the study of Cardiocondyla elegans (Hymenoptera: Myrmicinae) (англ.) // Molecular Ecology Notes : журнал. — Blackwell Publishing Ltd, 2005. — Vol. 5. — P. 565—566. Архивировано 29 августа 2021 года.
  5. ↑ Bernard F. Faune de l'Europe et du Bassin Méditerranéen. 3. Les fourmis (Hymenoptera Formicidae) d'Europe occidentale et septentrionale (фр.). — Paris: Masson et Cie, 1967. — 411 с.
  6. ↑ 1 2 3 4 Mathilde Vidal, Florian Königseder, Julia Giehr, Alexandra Schrempf, Christophe Lucas, Jürgen Heinze. Worker ants promote outbreeding by transporting young queens to alien nests (англ.) // Communications Biology : журнал. — 2021. — Vol. 4, no. 515. — P. 1—8. — doi:10.1038/s42003-021-02016-1.
  7. ↑ 1 2 Lenoir J. -C., Schrempf A., Lenoir A., Heinze J., Mercier J. -L. Genetic structure and reproductive strategy of the ant Cardiocondyla elegans: Strictly monogynous nests invaded by unrelated sexuals (англ.) // Molecular Ecology[англ.] : журнал. — 2006. — Vol. 16, no. 2. — P. 345—354. — doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03156.x. — PMID 17217349.
  8. ↑ Heinze J., Cremer S., Eckl N., Schrempf A. Stealthy invaders: the biology of Cardiocondyla tramp ants (англ.) // Insectes Soc. : журнал. — Basel: Springer Nature Switzerland AG (Birkhäuser Verlag), 2006. — Vol. 53. — P. 1—7. — doi:10.1007/s00040-005-0847-4.
  9. ↑ 1 2 Giehr J., Heinze J., Schrempf A. The Ant Cardiocondyla elegans as Host of the Enigmatic Endoparasitic Fungus Myrmicinosporidium durum (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : журнал. — 2015. — Vol. 364967. — P. 1—7. — doi:10.1155/2015/364967. Архивировано 8 января 2022 года.
  10. ↑ Gonçalves C., I. Patanita, X. Espadaler. Substantial, and significant, expansion of ant hosts range for Myrmicinosporidium Hölldobler, 1933 (Fungi) (англ.) // Insectes Sociaux : журнал. — 2012. http://dx.doi.org/10.1007/s00040-012-0232-z. — Vol. 59. — P. 395—399.
  11. ↑ Glancey B. M., R. K. Vander Meer, A. Glover, C. S. Lofgren, S. B. Vinson. Filtration of microparticles from liquids ingested by the red imported fire ant Solenopsis invicta Buren (англ.) // Insectes Sociaux : журнал. — 1981. — Vol. 28, no. 4. — P. 395—401. Архивировано 8 января 2022 года.
  12. ↑ Oettler J., Suefuji M., Heinze J. The evolution of alternative reproductive tactics in male Cardiocondyla ants (англ.) // Evolution : журнал. — NY: John Wiley & Sons и Society for the Study of Evolution[англ.], 2010. — Vol. 64. — P. 3310–3317. — doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01090.x.
  13. ↑ Richard Sima. At Mating Time, These Ants Carry Their Young Queen to a Neighbor’s Nest (англ.) (13 мая 2021). Дата обращения: 8 января 2022. Архивировано 8 января 2022 года.
  14. ↑ Emery C. Enumerazione dei formicidi che rinvengonsi nei contorni di Napoli con descrizioni di specie nuove o meno conosciute (итал.) // Annali dell’Accademia degli Aspiranti Naturalisti. Secunda Era. — 1869. — V. 2. — P. 1—26 (page 21, pl. 1 fig. 10, описание рабочих и самок).
  15. ↑ Menozzi C. Primo contributo alla conoscenza della fauna mirmecologica del Modenese (итал.) // Atti della Società dei Naturalisti e Matematici di Modena. — 1918. — V. (5)4. — P. 81—88 (page 83, описание эргатоидного самца).
  16. ↑ Kugler J. The males of Cardiocondyla Emery (Hymenoptera: Formicidae) with the description of the winged male of Cardiocondyla wroughtoni (Forel) (англ.) // Isr. J. Entomol.. — 1984 [1983]. — Vol. 17. — P. 1—21 (page 14, переописание эргатоидного самца). Архивировано 8 января 2022 года.
  17. ↑ Bernard F. Xenometra Emery, genre de fourmis parasite nouveau pour l’Ancien Monde (Hym. Formicidae) (фр.) // Bull. Soc. Entomol. Fr. : журнал. — 1957. — Vol. 62. — P. 100—103.
  18. ↑ Baroni Urbani C. Die Gattung Xenometra, ein objektives Synonym (Hymenoptera, Formicidae) (нем.) // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. : журнал. — 1973. — Bd. 46. — S. 199—201.
  19. ↑ Радченко А. Г. Палеарктические муравьи рода Cardiocondyla (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомологическое обозрение : журнал. — 1995. — Т. 74. — С. 447—455.
  20. ↑ Радченко А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016. — С. 235. — 1—495 с.

Литература

  • Радченко А. Г. Палеарктические муравьи рода Cardiocondyla (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомологическое обозрение : журнал. — 1995. — Т. 74. — С. 447—455.
  • Bolton B. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology : журнал. — 1982. — Vol. 45. — P. 307—370.
  • Heinze J., Cremer S., Eckl N. & Schrempf A. Stealthy invaders : the biology of Cardiocondyla tramp ants. Insectes sociaux (англ.) : журнал. — 2006. — Vol. 53, no. 1. — P. 1—7.
  • Lenoir J.-C. Structure sociale et stratégie de reproduction chez Cardiocondyla elegans. (Université François Rabelais — Tours). — 2006.
  • Lenoir J. C., Schrempf, A., Lenoir, A., Heinze, J. & Mercier, J. L. Genetic structure and reproductive strategy of the ant Cardiocondyla elegans: Strictly monogynous nests invaded by unrelated sexuals (англ.) // Mol. Ecol. : журнал. — 2007. — Vol. 16. — P. 345—354.

Ссылки