Эта статья входит в число добротных статей

Nemertodermatida

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Nemertodermatida
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Тип:
Xenacoelomorpha
Подтип:
Acoelomorpha
Класс:
Nemertodermatida
Международное научное название
Nemertodermatida Karling, 1940[1]

Nemertodermatida (лат.) — класс (по другим источникам — отряд[1]) животных из подтипа Acoelomorpha[2][3] типа Xenacoelomorpha. Включает примерно 18 видов микроскопических морских бентосных червей[4][5]. Состоит в близком родстве с бескишечными турбелляриями (Acoela)[6].

Описание

Длина тела представителей Nemertodermatida составляет от 150 мкм (молодые особи) до 1 см. Тело цилиндрическое, каплевидное или нитевидное, как правило, с округлыми концами. Большинство представителей бесцветны, однако некоторые виды целиком красные или имеют красную полосу на спинной стороне тела[7]. В эпидермисе некоторых представителей (например, Meara stichopi и Nemertoderma westbladi) живут эндосимбиотические бактерии[8].

Как и у Acoela, у Nemertodermatida под эпидермисом залегает характерная сеть корешков ресничек. У основания реснички имеют типичный состав «9 × 2 + 2» (две микротрубочки в центре и девять дуплетов микротрубочек по окружности), однако ближе к концу аксонемы дуплеты микротрубочек 8 и 9 становятся синглетами, из-за чего конец реснички сужается. Эпидермис многослойный, причём ядра клеток эпидермиса не вынесены под слой мускулатуры. Отмирающие клетки эпидермиса заменяются необластами (стволовыми клетками) из паренхимы, заполняющей полость тела. Поверх эпидермиса залегает хорошо выраженный гликокаликс. Под эпидермисом находится слой внеклеточного матрикса. Базальная мембрана выражена плохо. На переднем конце тела открываются фронтальная железа и несколько шейных желёз. Сперматозоиды Nemertodermatida, в отличие от Acoela, одножгутиковые, как и у остальных Metazoa, однако они несколько модифицированы, вероятно, в связи с внутренним оплодотворением. Два семейства в составе Nemertodermatida, Nemertodermatidae и Ascopariidae, отличаются особенностями ультраструктуры сперматозоидов. Как и бескишечные турбеллярии, Nemertodermatida имеют орган равновесия — статоцист, однако, в отличие от них, он содержит два статолита, а не один. Нервная система Nemertodermatida залегает в эпидермисе и не имеет общего плана и устроена по-разному у разных видов[9]. Например, у примитивных представителей класса нервная система представлена двумя кольцевидными коннективами, продольными нервными тяжами и базиэпителиальным нервным плексусом. У Nemertodermatida имеется кишка, выстланная эпителием и снабжённая пищеварительными железами, однако просвет кишки довольно узок[7][6].

Как у Acoela, у Nemertodermatida имеет место дуэтное дробление, однако оно начинается как радиальное, присущее вторичноротым. Далее микромеры немного смещаются по часовой стрелке, давая спиральный паттерн[6].

Распространение

Исключительно морские микроскопические черви, населяющие бентос или эпибентос в песчаных или илистых донных отложениях[7]. Один вид — Meara stichopi — обитает в кишечнике голотурий[8].

Филогения

Родственные связи Nemertodermatida были предметом споров с момента открытия первого вида, описанного немецким гельминтологом Отто Штайнбёком в 1930 году. Он отнёс Nemertodermatida к плоским червям и на основании морфологии заключил, что новая группа червей, возможно, близка к предкам плоских червей. В 1937 году Эйнар Вестблад отнёс Nemertodermatida к группе бескишечных турбеллярий, которая в то время имела ранг отряда в составе типа плоских червей. Однако бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida имеют много морфологических отличий, и в 1940 году Karling выделил Nemertodermatida из состава Acoela. Ультраструктурный анализ показал, однако, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida имеют одинаково организованную систему корешков ресничек, на основании чего в 1985 году Ehlers предложил объединить их в тип Acoelomorpha[5].

Молекулярный анализ Nemertodermatida привёл к спорным результатам. Проведённый в 1987 году анализ генов рРНК вида Nemertinoides elongatus отнёс Nemertodermatida к рабдитоформным плоским червям[англ.]. Однако анализ последовательностей рДНК большего числа видов выделил Nemertodermatida в рано выделившуюся кладу двусторонне-симметричных животных, обособлившуюся ещё до разделения первичноротых и вторичноротых. По данным этого анализа, Nemertodermatida не являются ни плоскими червями, ни сестринской группой Acoela. Обособленное положение Nemertodermatida позже было подтверждено анализом нескольких ядерных белок-кодирующих генов. Однако первый филогеномный[англ.] анализ, проведённый в 2009 году, подтвердил выделение типа Acoelomorpha, состоящего из бескишечных турбеллярий и Nemertodermatida и сестринского к Nephrozoa — группе, включающей всех остальных Bilateria. Однако второй филогеномный анализ (2011 год) вновь упразднил Acoelomorpha и отнёс Nemertodermatida к вторичноротым животным. Последующие исследования показали, что Nemertodermatida, Acoela и Xenoturbellida составляют тип Xenacoelomorpha, сестринский по отношению к кладе, включающей всех остальных двусторонне-симметричных животных (Nephrozoa)[5][6].

Классификация

Ниже представлена классификация класса Nemertodermatida по состоянию на 2018 год согласно базе данных WoRMS[1].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Отряд Nemertodermatida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) 03.07.2018.
  2. ↑ Paps J., Baguñà J., Riutort M. Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribosomal genes. (англ.) // Proceedings. Biological Sciences. — 2009. — 7 April (vol. 276, no. 1660). — P. 1245—1254. — doi:10.1098/rspb.2008.1574. — PMID 19129141. [исправить]
  3. ↑ Jimenez-Guri E., Paps J., Garcia-Fernandez J., Salo E. Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade. (англ.) // The International Journal Of Developmental Biology. — 2006. — Vol. 50, no. 8. — P. 675—679. — doi:10.1387/ijdb.062167ej. — PMID 17051477. [исправить]
  4. ↑ Meyer-Wachsmuth Inga, Curini Galletti Marco, Jondelius Ulf. Hyper-Cryptic Marine Meiofauna: Species Complexes in Nemertodermatida (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — 16 September (vol. 9, no. 9). — P. e107688. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0107688. [исправить]
  5. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth Inga, Jondelius Ulf. Interrelationships of Nemertodermatida (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2015. — 15 October (vol. 16, no. 1). — P. 73—84. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-015-0240-8. [исправить]
  6. ↑ 1 2 3 4 Achatz Johannes G., Chiodin Marta, Salvenmoser Willi, Tyler Seth, Martinez Pedro. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2012. — 29 September (vol. 13, no. 2). — P. 267—286. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-012-0112-4. [исправить]
  7. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth, Inga. Through the magnifying glass - The big small world of marine meiofauna: Morphology, species and evolution in Nemertodermatid // Doctoral thesis. — 2014. Архивировано 3 июля 2018 года.
  8. ↑ 1 2 Lundin Kennet. Symbiotic Bacteria on the Epidermis of Species of the Nemertodermatida (Platyhelminthes, Acoelomorpha) (англ.) // Acta Zoologica. — 1998. — July (vol. 79, no. 3). — P. 187—191. — ISSN 0001-7272. — doi:10.1111/j.1463-6395.1998.tb01157.x. [исправить]
  9. ↑ Raikova Olga I., Meyer-Wachsmuth Inga, Jondelius Ulf. The plastic nervous system of Nemertodermatida (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2015. — 28 November (vol. 16, no. 1). — P. 85—104. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-015-0248-0. [исправить]