Эта статья входит в число добротных статей

Rossomyrmex

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Rossomyrmex
Rossomyrmex proformicarum
Rossomyrmex proformicarum
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Формицины
Род:
Rossomyrmex
Международное научное название
Rossomyrmex Arnol'di, 1928
Типовой вид
Rossomyrmex proformicarum Arnol'di, 1928 
Rossomyrmex proformicarum
Rossomyrmex minuchae
Rossomyrmex minuchae

Rossomyrmex (лат.) — род мелких по размеру муравьёв-рабовладельцев из подсемейства Formicinae (Formicidae)[1]. Включает четыре вида, каждый из которых имеет одного хозяина из рода Proformica, используемых в качестве рабов, выполняющих все рабочие функции в гнезде. Рабовладельцы совершают рейды на их гнёзда, похищают на стадии личинок и куколок и приносят в свой муравейник. Rossomyrmex имеет очень широкий диапазон распространения в степных и пустынных регионах Евразии от западного Китая до юго-востока Испании, от огромных обширных равнин до вершин высоких гор[2][3].

Описание

Размеры рабочих около 5—6 мм. Окраска красно-коричневая или чёрная. Жвалы с 4—6 зубцами. Вершинный зубец мандибул значительно больше предвершинного. Антенны рабочих и маток 12-члениковые (у самцов усики состоят из 13 сегментов). Скапус на вершине имеет почти вдвое больший диаметр, чем в своей базальной части. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Голова и почти всё тело гладкие и блестящие; фронтальные кили редуцированы; голова с выемкой на затылке. Мезопроподеальное вдавление явственное. Проподеум выступающий, но без шипиков. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля, который несёт вертикальную чешуйку. Жало отсутствует[4][5][6]. Самцы этого рода долгое время оставались неизвестными и были впервые описаны лишь в 1995 году для вида Rossomyrmex minuchae. Самцы этого вида чёрные, имеют прозрачные крылья с заметными жилками, дискоидальная ячейка отсутствует; парамеры гениталий удлинённые и почти цилиндрические, базальный отросток очень слабо развит; вольселла цилиндрическая и почти в три раза длиннее своей ширины, лациния удлинённая, равная по длине парамерам[7].

Биология

Rossomyrmex это один из двух облигатных родов муравьёв-рабовладельцев из подсемейства Formicinae, второй — Polyergus. В качестве рабов муравьи рода Rossomyrmex используют виды из рода Proformica. Семьи моногинные (колонии с одной маткой)[2][8]. Оба рода развили рабовладельческое поведение независимо друг от друга и являются близкими филогенетическими родственниками. Однако, они ещё более тесно связаны с родами, на которых они паразитируют, чем друг с другом[9], а Rossomyrmex эволюционно более близок и родственен с Cataglyphis, чем с Polyergus[10].

Муравейники располагаются в земле, имеют незаметный вход, которые закрывают на ночь. В условиях каменистых, солончаковых и глинистых пустынь Семиречья муравьи закрывают вход на несколько самых жарких месяцев и впадают в неактивное состояние. Семьи малочисленные и содержат от 20 до 200 муравьёв Rossomyrmex. Число рабов может превышать пятьсот рабочих особей Proformica[11].

Пары паразит-хозяин

Каждый вид муравьёв-рабовладельцев имеет один вид-рабов из рода Proformica, формируя уникальные коэволюционные пары[2]:

Рейды

Муравейники рабовладельцев необходимо периодически пополнять рабочими-хозяевами, и это делается с помощью рейдов, или набегов. Стандартный процесс заключается в том, что, найдя новое гнездо хозяина для вторжения, рабочий-разведчик отмечает путь к своему гнезду феромонами, а затем через несколько секунд начинает привлекать других рабовладельцев. Затем они быстро направляются к целевому гнезду вида-раба, атакуют его, захватывают и несут как можно больше личинок и куколок и возвращаются в своё гнездо по тому же следу, отмеченному феромонами. Рабочие атакованного гнезда могут драться или убегать, хотя у Proformica наиболее распространённым поведением является бегство, вероятно, потому, что они всегда проигрывают драки. Rossomyrmex — единственный известный науке рабовладелец, который во время рейдов использует исключительно транспортировку для имаго и единую цепочку вербовки вместо феромонов. Такое поведение, вероятно, сдерживается засушливой средой обитания: набеги происходят в начале лета, когда температура поверхности почвы может достигать 30 °C, температура, при которой феромоны быстро испаряются. Это условие означает, что рейды Rossomyrmex кажутся менее эффективными, чем рейды с феромонами; это, вместе с обычно убегающим поведением хозяев Proformica, позволяет выжить нескольким атакованным гнёздам. Наконец, ещё одно важное отличие в поведении Rossomyrmex при набегах заключается в том, что возвращение в гнездо паразита с ограбленным выводком происходит на следующий день после нападения, а не позже в тот же день[2][12].

Размножение

Репродуктивное поведение муравьёв-рабовладельцев обычно состоит из синхронного появления половых особей, за которым следует брачный полёт и вторжение в гнездо хозяина[13], но также в некоторых случаях самка демонстрируют брачное поведение вокруг родного гнёзда, чтобы привлечь самцов и немедленно после спаривания ищет гнездо хозяина, чтобы узурпировать его. Однако репродуктивная стратегия Rossomyrmex сильно отличается от описанной выше. Самцы и самки выходят из родового гнёзда в разное время в течение дня, и самцы всегда улетают вскоре после своего появления[2]. Девственные самки Rossomyrmex демонстрируют типичное поведение брачного зова возле родного гнёзда, но из-за небольшого количества гнёзд и того, что половые особи производятся не каждый год во всех гнёздах, некоторые самки остаются девственными и не могут основывать новые гнёзда, несмотря на то, что несколько раз исполняют брачное поведение подряд несколько дней[14]. Когда самец прилетает к гнезду, к самкам демонстрирующим брачное поведение, он спаривается с как можно большим количеством самок, что является одним из немногих известных случаев полигамии самцов у муравьёв, особенно когда спаривание происходит вне гнезда[2]. Напротив, самки строго моноандричны, хотя есть сообщения о некоторых случаях многократного спаривания маток[15]. Недавно спарившиеся самки всегда бегут прятаться в родном гнезде после первого совокупления и не ищут последующего спаривания. Это репродуктивное поведение, по-видимому, сдерживается низким производством половых особей, особенно самцов (что даёт преимущество брачному поведению самок, а не брачным полётам и многократному спариванию самцов)[2].

Недавно спарившиеся матки ищут гнездо вида-хозяина (или раба) для вторжения, и при этом они не встречают сопротивления со стороны рабочих-хозяев и их маток-королев благодаря отталкивающему эффекту железы Дюфура, которая у них сильно развита для целей узурпации. После захвата гнезда-хозяина путём убийства резидентных маток размер этой железы уменьшается[16]. Эта стратегия вторжения в гнездо вида-хозяина контрастирует с другой расширенной стратегией, заключающейся в том, что только что спарившиеся матки отправляются в рейд за новыми рабов вместе с рабочими, что облегчило бы проникновение в гнездо хозяина[2].

В системе Proformica-Rossomyrmex способность к расселению у видов-хозяев и паразитов существенно различается. Proformica обычно полигинны (колонии с множеством яйцекладущих самок) с бескрылыми матками, которые основывают новые гнёзда путём почкования колонии; поэтому они, вероятно, демонстрируют ограниченное расселение и сильно структурированные популяции, в то время как Rossomyrmex является моногинным (колонии с одной маткой), с крылатыми обоими полами и демонстрирует независимое основание колонии[2].

Филогения
По данным Ward et al. 2016[17].

Распространение

Встречаются в степных, пустынных и горных регионах Палеарктики: Казахстан, западный Китай, Россия (Нижнее Поволжье), Испания, Турция. Азиатские виды (пары паразит-хозяин) живут в основном на обширных равнинах, тогда как испанская пара R. minuchae — P. longiseta обитает на вершине трёх высоких гор на юге Испании[15] . Несмотря на эту очевидную разницу в среде обитания (расширенные равнины и высокие горы), абиотические условия очень похожи и соответствуют типичной засушливой степи. Однако основное отличие заключается в том, что испанские популяции малочисленны и географически изолированы друг от друга[2].

Классификация

Род включает 4 вида[18][19].

Охранный статус

Несколько видов рода Rossomyrmex занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU):

Уязвимый вид Rossomyrmex minuchae — уязвимый[24]
Уязвимый вид Rossomyrmex proformicarum — уязвимый[25]

Примечания

  1. ↑ Genus: Rossomyrmex. antweb.org. AntWeb. Дата обращения: 13 апреля 2022. Архивировано 19 июля 2021 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ruano F., Sanllorente O., Lenoir A., Tinaut A. Rossomyrmex, the Slave-Maker Ants from the Arid Steppe Environments (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — New York: Hindawi Publishing Corporation, 2013. — Vol. 2013. — P. 1—7. — ISSN 0033-2615. — doi:10.1155/2013/541804. Архивировано 12 ноября 2013 года.
  3. ↑ Sanllorente O., Lorite P., Ruano F., Palomeque T., Tinaut A. Phylogenetic relationships between the slave-making ants Rossomyrmex and their Proformica hosts in relation to other genera of the ant tribe Formicini (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2018. — Vol. 56. — P. 48—60. — doi:10.1111/jzs.12184.
  4. ↑ 1 2 Arnol’di K. V. Studien über die Systematik der Ameisen. III. Rossomyrmex. Neue Gattung der Ameisen und ihre Beziehungen zu den anderen Gattungen der Formicidae (нем.) // Zoologischer Anzeiger : Журнал. — 1928. — Vol. 75. — P. 299—310.
  5. ↑ 1 2 Tinaut A. A new species of the genus Rossomyrmex Arnoldi, 1928 from Turkey (англ.) // Graellsia : Журнал. — 2007. — Vol. 63. — P. 135—142.
  6. ↑ Agosti D. The phylogeny of the ant tribe Formicini (Hymenoptera: Formicidae) with the description of a new genus (англ.) // Systematic Entomology. — 1994. — Vol. 19. — P. 93—117. (page 112, диагноз и обзор рода)
  7. ↑ Tinaut A., Ruano F., Fernandez Escudero I. Descripción del macho del género Rossomyrmex Arnoldi, 1928 (Hymenoptera, Formicidae) (исп.) // Nouvelle Revue d'Entomologie (n.s.). — 1995 ("1994"). — Vol. 11. — P. 347—351.
  8. ↑ Tinaut A., Ruano F., Sanllorente O., Fernández-Zambrano A., Karaman C., Kaz Y. Nest composition and worker relatedness in three slave-making ants of the genus Rossomyrmex Arnoldi and their Proformica Ruzsky hosts (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Insect Science. — 2010. — Vol. 17. — P. 361—368. Архивировано 4 марта 2012 года.
  9. ↑ Goropashnaya A. V., Fedorov V. B., Seifert B., Pamilo P. Phylogenetic Relationships of Palaearctic Formica Species (Hymenoptera, Formicidae) Based on Mitochondrial Cytochrome b Sequences (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — Vol. 7. — P. 1–7. — doi:10.1371/journal.pone.0041697. — Bibcode: 2012PLoSO...741697G. — PMID 22911845. — PMC 3402446.
  10. ↑ Hasegawa E., Tinaut A., Ruano F. Molecular phylogeny of two slave-making ants: Rossomyrmex and Polyergus (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annales Zoologici Fennici. — 2002. — Vol. 39. — P. 267–271.
  11. ↑ 1 2 Мариковский П. И. Муравьи пустынь Семиречья. — Алма-Ата: Издательство «Наука» Казахской ССР, 1979. — С. 44—55. — 264 с.
  12. ↑ Ruano F., Tinaut A. Raid process, activity pattern and influence of abiotic conditions in the slave-making ant Rossomyrmex minuchae (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 1999. — Vol. 46. — P. 341–347. — doi:10.1007/s000400050155.
  13. ↑ Mori A., D'Ettorre P., Le Moli F. Mating and post‐mating behaviour of the European amazon ant, Polyergus rufescens (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Bolletino di Zoologia. — 1994. — Vol. 61. — P. 203–206. — doi:10.1080/11250009409355886.
  14. ↑ Ruano F., Tinaut A. Mating behaviour in a slave-making ant, Rossomyrmex minuchae (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Naturwissenschaften. — 2005. — Vol. 92. — P. 328–331. — doi:10.1007/s00114-005-0633-1. — Bibcode: 2005NW.....92..328R. — PMID 15864511.
  15. ↑ 1 2 Sanllorente O., Hammond R. L., Ruano F., Keller L., Tinaut A. Extreme population differentiation in a vulnerable slavemaking ant with a fragmented distribution (англ.) // Conservation Genetics. — 2010. — Vol. 11. — P. 1701–1702. — doi:10.1007/s10592-010-0063-2.
  16. ↑ Ruano F., Hefetz A., Lenoir A., Francke W., Tinaut A. Dufour's gland secretion as a repellent used during usurpation by the slave-maker ant Rossomyrmex minuchae (англ.) // Journal of Insect Physiology. — 2005. — Vol. 51. — P. 1158–1164. — doi:10.1016/j.jinsphys.2005.06.005. — PMID 16076474.
  17. ↑ Ward P. S., Blaimer B. B., Fisher B.[англ.]. A revised phylogenetic classification of the ant subfamily Formicinae (Hymenoptera: Formicidae), with resurrection of the genera Colobopsis and Dinomyrmex (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2016. — Vol. 4072, no. 3. — P. 343–357. — ISSN 1175-5326. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  18. ↑ Rossomyrmex Arnol'di, 1928 (англ.). antcat.org. Дата обращения: 13 апреля 2022. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  19. ↑ Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 69. — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3. Архивировано 23 июня 2020 года.
  20. ↑ Arnol’di K. V. Biologische Beobachtungen an der neuen paläarktischen Sklavenhalterameise Rossomyrmex proformicarum K. Arn., nebst einigen Bemerkungen über die Beförderungsweise der Ameisen (нем.) // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere : Журнал. — 1932. — Vol. 24. — P. 319—326.
  21. ↑ Tinaut A. Rossomyrmex minuchae nov. sp. (Hym. Formicidae) encontrada en Sierra Nevada, España (исп.) // Bol. Asoc. Esp. Entomol. : Журнал. — 1981 [1980]. — Vol. 4. — P. 195—203.
  22. ↑ Tinaut A., Ruano F., Sanllorente O., Zambrano A., Kaz Y. Rossomyrmex quandratinodum Xia & Zheng, 1995 a new ant species for Kazakhstan (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Graellsia : Журнал. — 2008. — Vol. 64, no. 2. — P. 339—340.
  23. ↑ Xia Y., Zheng Z. A new record genus and a new species of Formicidae (Hymenoptera) from China (кит.) // Entomotaxonomia : Журнал. — 1995. — Vol. 17. — P. 219—221.
  24. ↑ Rossomyrmex minuchae. The IUCN Red List of Threatened Species. iucnredlist.org. Дата обращения: 13 апреля 2022. Архивировано 7 августа 2018 года.
  25. ↑ Rossomyrmex proformicarum. The IUCN Red List of Threatened Species. iucnredlist.org. Дата обращения: 13 апреля 2022. Архивировано 7 августа 2018 года.

Литература

  • Arnol’di K. V. Studien uber die Systematik der Ameisen. III. Rossomyrmex. Neue Gattung der Ameisen und ihre Beziehungen zu den anderen Gattungen der Formicidae (нем.) // Zool. Anz. : Журнал. — 1928. — Vol. 75. — P. 299—310.
  • Кумачев И. С. К биологии муравья-рабовладельца Rossomyrmex proformicarum K. W. Arn. // Полезные насекомые Казахстана. Ин-т зоол. Каз. ССР (Рукопись депонир. в ВИНИТИ 26.05.77, № 2054-77 Деп.). — 1977. — P. 70—74.
  • Marikovsky P. I. The biology of the ant Rossomyrmex proformicarum K. W. Arnoldi (1928) (англ.) // Insect. Soc. : Журнал. — 1974. — Vol. 21. — P. 301—308.

Ссылки