Saccharomyces cerevisiae

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Saccharomyces cerevisiae
S. cerevisiae под микроскопом
S. cerevisiae под микроскопом
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Подотдел:
Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka, 1997
Класс:
Сахаромицеты (Saccharomycetes G.Winter, 1880)
Порядок:
Сахаромицетовые
Семейство:
Сахаромицетовые
Род:
Сахаромицес
Вид:
Saccharomyces cerevisiae
Международное научное название
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen 1883

Пекарские дрожжи[1]:96,102 (лат. Saccharomyces cerevisiae) — вид одноклеточных микроскопических (5—10 мкм в диаметре) грибов (дрожжей) из класса сахаромицетов, широко используемый в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, а также в научных исследованиях. В 1996 году пекарские дрожжи стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован[2].

Жизненный цикл

Клетки Saccharomyces cerevisiae размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить её возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20—30 почек.

Клетки дрожжей могут пребывать в одном из двух стабильных состояниях (фазах): гаплоидном (сфероиды) и диплоидном (эллипсоиды), которые считаются различными поколениями. В течение каждой фазы пекарские дрожжи размножаются вегетативно почкованием. По продолжительности у пекарских дрожжей преобладает диплоидная фаза. Она переходит в гаплоидную фазу путём образования гаплоидных аскоспор в результате мейоза. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную путём слияния образовавшихся из аскоспор гаплоидных клеток[1]:96-97.

Для выращивания оптимальными условиями является раствор дрожжевого экстракта с температурой 30 °C, содержащий пептон и глюкозу.

Научное значение

Saccharomyces cerevisiae — один из наиболее изученных модельных организмов, на примере которого происходит исследование клеток эукариотов, они легко выращиваются и имеют низкую патогенность для человеческого организма. По сравнению с кишечной палочкой (Escherichia coli), клетка дрожжей содержит в несколько раз больше ДНК и имеет более сложную организацию, чем бактерии. Клетки сохраняют жизнеспособность даже с множественными генетическими маркерами в своем генотипе, что существенно с точки зрения генной инженерии[3].

Использование в качестве пробиотика

Дрожжи Saccharomyces cerevisae используются в медицине и животноводстве в качестве пробиотика. В частности, в медицине нашёл применение штамм Saccharomyces cerevisae var. boulardii.

Ряд клинических исследований показал возможную пользу S. cerevisae var. boulardii для предотвращения или лечения некоторых кишечных заболеваний[4]. Имеются доказательства умеренного качества в пользу эффективности данного пробиотика для снижения риска диареи при лечении антибиотиками (как у детей, так и у взрослых)[4][5][6], а также для снижения риска возникновения побочных эффектов при эрадикации Helicobacter pylori[4][6][7]. Кроме того, имеются некоторые данные в пользу эффективности S. cerevisae var. boulardii для предотвращения (но не лечения) «диареи путешественников»[4][6], а также в качестве вспомогательного средства при лечении острой диареи у взрослых и детей и хронической диареи у детей[4].

Saccharomyces cerevisae var. boulardii считается безопасным в качестве лекарственного средства[6]. В ходе клинических испытаний этот пробиотик хорошо переносился пациентами, и частота нежелательных эффектов была сходной с их частотой в контрольных группах[5]. В ходе клинических испытаний не было зафиксировано ни одного случая фунгемии, вызванной этим микроорганизмом[6].

В то же время в клинической практике отмечаются случаи фунгемии, вызванной Saccharomyces cerevisiae и, в частности, Saccharomyces cerevisiae var. boulardii[4][6]. Группу риска составляют больные с иммунодефицитом, а также больные с центральным венозным катетером. Некоторые специалисты полагают, что S. cerevisiae var. boulardii не следует использовать для лечения таких лиц[6], тогда как другие считают, что необходимо только соблюдать должную осторожность[4].

Saccharomyces cerevisiae как возбудитель болезней у людей

Saccharomyces cerevisiae является оппортунистическим патогеном сравнительно низкой вирулентности[8]. Несмотря на широкое применение этого микроорганизма как в промышленности, так и в домашних условиях, случаи вызванных им инфекций встречаются нечасто[9]. Дрожжи данного вида встречаются на коже, на слизистых ротовой полости, глотки, желудочно-кишечного тракта и влагалища здоровых людей[10]. В частности, одна обзорная публикация, обобщившая данные ряда исследований, указывает на наличие S. cerevisiae в 6 % образцов, взятых из кишечника здоровых людей[11]. Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью здоровой микрофлоры желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека[12]. Другие предполагают, что дрожжи этого вида, обнаруживаемые в организме человека, имеют внешнее происхождение (поступают с пищей) и могут задерживаться лишь в течение некоторого времени[11][13]. Так, эксперименты показывают, что при намеренном приёме дрожжей данного вида здоровыми добровольцами, они исчезают из кишечника в течение пяти дней после прекращения приёма[9][11].

При определённых условиях, например, при снижении иммунитета, Saccharomyces cerevisiae может вызвать у человека инфекционное заболевание. В частности, данный грибок иногда вызывает у женщин вагинит. По данным ряда исследований доля вагинитов, вызванных S. cerevisiae, может составлять 0,45-1,06 % от всех случаев вагинита, вызванного дрожжевыми грибками. В некоторых случаях женщины, страдающие вагинитом, вызванным S. cerevisiae, находились в интимных отношениях с мужчинами, работающими в пекарнях или пиццериях, и было установлено совпадение штаммов S. cerevisiae из образцов из влагалища этих женщин, со штаммами, используемыми их интимными партнёрами в работе, причём образцы тех же штаммов были обнаружены и на руках мужчин.[8] В то же время отмечалось отсутствие в научной литературе (по состоянию на 1999 год) сообщений о подобном заболевании у женщин, которые сами работали в пекарнях[8]. Отдельные случаи вагинита, вызванного S. cerevisiae, связывались медиками с использованием дрожжей для домашней выпечки[8]. Также известны случаи инфекций ротовой полости и глотки, вызванных S. cerevisiae[8].

Инвазивные и системные инфекции

В редких случаях Saccharomyces сerevisiae вызывает инвазивные инфекции (то есть заражает магистральный кровоток или другие жидкие среды организма, которые в норме должны быть стерильны, или внутренние органы, например, лёгкие, печень, селезёнку). Такая инфекция может стать системной, то есть затронуть несколько органов. Инвазивные микозы, вызванные Saccharomyces сerevisiae, — весьма опасны — смертность составляет более 30 % даже при проведении лечения.[8][13]

По сравнению с инвазивными инфекциями, вызванными Candida albicans, инвазивные инфекции, вызванные S. сerevisiae — довольно редки[8][14], даже у пациентов, ослабленных раковыми заболеваниями[14]. Так S. сerevisiae вызывает от 1 % до 3,6 % госпитальных фунгемий[13].

Воротами инвазивной инфекции, вызванной Saccharomyces cerevisiae, могут стать: транслокация со слизистой (например, ротовой полости или кишечника) или загрязнённый венозный/артериальный катетер[12]. Предрасполагающими факторами для таких инвазивных инфекций являются: наличие венозного/артериального катетера[13], приём антибиотиков[13] и иммунодефицит, который может быть вызван, в частности, СПИДом, лейкемией или некоторыми медицинскими вмешательствами (например, трансплантацией костного мозга)[8].

40 % инвазивных микозов, вызванных Saccharomyces cerevisiae, приходятся на штамм S. cerevisiae boulardii, используемый в качестве пробиотика[13]. Многие из этих случаев связаны непосредственно с намеренным медицинским употреблением S. cerevisiae boulardii, в других случаях имеет место госпитальная инфекция, связанная с занесением патогена в венозный/артериальный катетер через руки медицинского персонала либо, возможно, из воздуха, куда сухие дрожжи попадают при вскрытии пакетика с S. cerevisiae boulardii (когда медработник вскрывает пакетик, чтобы дать лекарство одному из пациентов, находящихся в палате)[13][15]. По сравнению с другими штаммами S. cerevisiae штамм S. cerevisiae var. boulardii чаще вызывает инвазивные инфекции у людей, не страдающих иммунодефицитом[13], хотя подобные осложнения являются очень редкими в практике терапевтического применения данного пробиотика[15].

Известен случай, когда грибок Saccharomyces cerevisiae был обнаружен в одиночном лёгочном узле, хирургически удалённом из лёгкого человека, профессиональная деятельность которого была связана с регулярным пребыванием в различных пекарнях. Предполагается, что источником инфекции в данном случае стало вдыхание порошка сухих дрожжей.[10][13][16]

Сравнительная вирулентность различных штаммов

Вирулентность различных штаммов Saccharomyces cerevisiae — различна. Большинство штаммов, встречающихся в естественной среде, неспособны к росту при температурах выше 35 °C, характерных для тела человека и других млекопитающих. Вирулентные штаммы, однако, способны к росту при температурах выше 37 °C и часто до 39 °C, иногда даже до 42 °C.[10] Способностью к росту при температурах выше 37 °C обладают и некоторые штаммы, используемые в промышленности[8]. Согласно требованиям Европейского агентства по безопасности продуктов питания, штаммы Saccharomyces cerevisiae, способные к росту при температуре более 37 °C для того, чтобы получить презумпцию безопасности, должны не иметь резистентности к противогрибковым лекарственным препаратам[17].

Способность к росту при сравнительно высоких температурах — не единственный фактор, влияющий на вирулентность штамма[10].

Признаками вирулентности штамма Saccharomyces cerevisiae часто считают:

  • способность выделять определённые энзимы, такие как протеиназа[8] и фосфолипаза[10];
  • склонность к инвазивному росту (то есть к внедрению внутрь питательной среды)[10];
  • способность к адгезии к клеткам млекопитающих[10];
  • резистентность к воздействию перекиси водорода (перекись водорода выделяется макрофагами и играет роль в их воздействии на чужеродные микроорганизмы)[10];
  • вообще резистентность к воздействиям со стороны иммунной системы человека или способность к воздействию на саму иммунную систему[10].

Некоторые исследователи также считают признаком вирулентности способность к формированию псевдогиф[8][10], хотя другие полагают, что эта способность в одинаковой мере характерна как для вирулентных, так и невирулентных штаммов[10].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Бабьева И. П. Семейство сахаромицетовые (Saccharomycetaceae) и другие группы дрожжей // Жизнь растений / Под ред. проф. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1976. — Т. 2. Грибы. — С. 91—106. — 479 с. Архивировано 17 апреля 2014 года.
  2. ↑ A. Goffeau, B. G. Barrell, H. Bussey, R. W. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, J. D. Hoheisel, C. Jacq, M. Johnston, E. J. Louis, H. W. Mewes, Y. Murakami, P. Philippsen, H. Tettelin & S. G. Oliver. Life with 6000 genes (англ.) // Science. — 1996. — Vol. 274, no. 5287. — P. 546, 563—567. — doi:10.1126/science.274.5287.546. — Bibcode: 1996Sci...274..546G. — PMID 8849441. Архивировано 21 ноября 2011 года.
  3. ↑ Введение в молекулярную генетику дрожжей сахаромицетов (DOC)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kelesidis T., Pothoulakis Ch. Efficacy and safety of the probiotic Saccharomyces boulardii for the prevention and therapy of gastrointestinal disorders (англ.) // Therapeutic Advances in Gastroenterology. — 2011. — 11 November (vol. 5, no. 2). — P. 111—125. — doi:10.1177/1756283X11428502. Архивировано 31 марта 2019 года.
  5. ↑ 1 2 Szajewska H., Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii in the prevention of antibiotic-associated diarrhoea (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — October (vol. 42, no. 7). — P. 793—801. — doi:10.1111/apt.13344. Архивировано 13 апреля 2019 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 McFarland L. V. Systematic review and meta-analysis of Saccharomyces boulardii in adult patiens (англ.) // World Journal of Gastroenterology. — 2010. — 14 May (vol. 16, no. 18). — P. 2202—2222. — doi:10.3748/wjg.v16.i18.2202. Архивировано 13 апреля 2019 года.
  7. ↑ Szajewska H., Horvath A. Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii supplementation and eradication of Helicobacter pylori infection (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — June (vol. 41, no. 12). — P. 1237—1245. — doi:10.1111/apt.13214.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Murphy A., Kavanagh K. Emergence of Saccharomyces cerevisiae as a human pathogen. Implications for biotechnology (англ.) // Enzyme and Microbial Technology. — 1999. — 15 June (vol. 25, no. 7). — P. 551—557. — doi:10.1016/S0141-0229(99)00086-1. Архивировано 15 января 2021 года.
  9. ↑ 1 2 Final Screening Assessment of Saccharomyces cerevisiae strain F53. — Government of Canada, 2017. — ISBN 978-0-660-07394-1. Архивировано 28 августа 2020 года.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Anoop V. et al. Review of current methods for characterizing virulence and pathogenicity potential of industrial Saccharomyces cerevisiae strains towards humans (англ.) // FEMS Yeast Research. — 2015. — 20 July (vol. 15, no. 6). — doi:10.1093/femsyr/fov057. Архивировано 31 марта 2019 года.
  11. ↑ 1 2 3 Hallen-Adams H. E., Suhr M. J. Fungi in the healthy human gastrointestinal tract (англ.) // Virulence. — 2016. — 1 November (vol. 8, no. 3). — P. 352—358. — doi:10.1080/21505594.2016.1247140.
  12. ↑ 1 2 Pfaller M., Diekema D. Epidemiology of Invasive Mycoses in North America (англ.) // Critical Reviews in Microbiology. — 2010. — February (vol. 36, no. 1). — doi:10.3109/10408410903241444.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Enache-Angoulvant A., Hennequin Ch. Invasive Saccharomyces Infection: A Comprehensive Review (англ.) // Clinical Infectious Diseases. — 2005. — 1 December (vol. 41, no. 11). — P. 1559-1568. — doi:10.1086/497832. — PMID 16267727. Архивировано 10 июля 2020 года.
  14. ↑ 1 2 Chitasombat M. et al. Rare opportunistic (non-Candida, non-Criptococcus) Yeast Bloodstream Infections in Patients with Cancer (англ.) // Journal of Infection. — 2012. — January (vol. 64, no. 1). — P. 68—75. — doi:10.1016/j.jinf.2011.11.002. Архивировано 22 января 2022 года.
  15. ↑ 1 2 Hennequin Ch. et al. Possible Role of Catheters in Saccharomyces boulardii Fungemia (англ.) // European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases. — 2000. — February (vol. 19, no. 1). — P. 16—20. — doi:10.1007/s100960050003.
  16. ↑ Ren P., Sridhar S., Chaturvedi V. Use of Paraffin-Embedded Tissue for Identification of Saccharomyces cerevisiae in a Baker's Lung Nodule by Fungal PCR and Nucleotide Sequencing (англ.) // Journal of Clinical Microbiology. — 2004. — June (vol. 42, no. 6). — P. 2840—2842. — doi:10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004. Архивировано 3 мая 2019 года.
  17. ↑ Ricci A. et al. Update of the list of QPS-recommended biological agents intentionally added to food or feed as notified to EFSA 5 (англ.) // EFSA Journal. — 2017. — 17 March (vol. 15, no. 3). — doi:10.2903/j.efsa.2017.4663. Архивировано 6 апреля 2019 года.

Ссылки