Эта статья входит в число добротных статей

Sphecius grandis

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Sphecius grandis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Apoidea
Семейство:
Песочные осы
Подсемейство:
Bembicinae
Триба:
Bembicini
Род:
Sphecius
Вид:
Sphecius grandis
Международное научное название
Sphecius grandis (Say, 1823)
Синонимы
  • Stizus grandis Say, 1823[1]
  • Stizus fervidus Cresson, 1873[1]
  • Stizus nevadensis Cresson, 1874[1]

Sphecius grandis (лат.) — вид крупных песочных ос из подсемейства Bembicinae (триба Bembicini). Охотник за певчими цикадами, известный в США как «западный убийца цикад» (western cicada killer)[2].

Распространение

Северная и Центральная Америка: западные штаты США, Мексика, Никарагуа, Коста-Рика и Гондурас[1][3][4]. Sphecius grandis предпочитает более высокие места обитания, чем близкие к нему виды S. convallis и S. speciosus. Средние высоты обитания для S. grandis составляют 755 м ± 23,3 м, в то время как у S. speciosus — 219 м ± 4,7 м, у S. convallis — 582 м ± 30,9 м, а у вида S. hogardii (18 м ± 5 м)[5].

В США встречаются западнее Скалистых гор: Айдахо, Аризона, Калифорния, Канзас, Колорадо, Вашингтон, Оклахома, Орегон, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Техас, Юта[3][6][7]. В Мексике отмечены в таких штатах как Нижняя Калифорния, Южная Нижняя Калифорния, Коауила, Нуэво-Леон, Тамаулипас и Юкатан[5].

Описание

Строение

Крупные и очень крупные яркоокрашенные осы (длина от 3 до 5 см)[3]. По своим размерам они относятся к самым крупным представителям ос, таким как Pepsis (Pompilidae), Megascolia procer (Scoliidae) и Editha magnifica (Bembicini)[4]. Брюшко S. grandis с желтыми пятнами на 1—6 сегментах. Основная окраска варьирует от рыжей до чёрной с промежуточными формами[3]. Мандибулы двузубчатые. Внутренние края глаз сближены. Усики длинные, градуально увеличивающиеся к вершине, но не булавовидные. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Стернаули отсутствуют. Голени средних ног с двумя апикальными шпорами. Птеростигма маленькая[8]. Сходные виды ос: S. convallis, S. hogardii, S. speciosus, S. spectabilis. От них самцы S. grandis отличается выпуклыми снизу II—IV-ми члениками жгутика усика, а самки отличаются рыжеватыми отметинами на первом и втором тергитах[3][9][10]. Самцы весят до 95 мг, самки крупнее — до 256 мг[11] из-за наличия яичников и запасов ресурсов для развития яиц. Тем не менее, соотношение крыловой мускулатуры к массе тела одинаково у обоих полов[12].

Особенности биологии

После появления из яиц личинок ос они начинают питаться тканями цикад, заранее пойманных матерью. Самцы рождаются раньше самок, спаривание происходит в период с июля до начала августа. Сроки появления самок эволюционировали в соответствии с аналогичными сроками появлением тех видов цикад в этой области (Tibicen duryi и T. parallela), на которых они охотятся[13].

Поскольку самцы появляются раньше, чем самки, то они конкурируют за сопряженные территории, окружающие гнезда, в которых находятся самки. Во время боя самцы рискуют повредить свои крылья или конечности, сражаясь друг с другом[4]. Среди способов борьбы — схватить другого самца-конкурента и перенести его высоко в воздух, что служит демонстрацией силы. Как правило, чем крупнее самец, тем чаще он преобладает в боях[14]. Возраст также влияет на успех в обороне охраняемой территории; чем моложе оса, тем больше вероятность успешного захвата территории. Некоторые мелкие самцы участвуют в нетерриториальной тактике спаривания[15], чтобы повысить свои шансы на выживание[16].

Самки сексуально восприимчивы сразу после появления и вылета из материнского гнезда, но не выбирает себе партнёра. Вместо этого совокупляется с первым самцом своего вида, который находит её, после чего отвергает всех остальных[13].

Самцы после рождения и выхода из гнезда выбирают область, близкую к гнезду с самками внутри и охраняют территорию вокруг неё, чтобы иметь больше шансов на спаривание. Они предпочитают садиться на различные высокие субстраты, такие как пни, камни, травы, стволы и нижние ветви деревьев. Самцы принимают положение наблюдателя, готовясь к появлению другого самца или хищника. В одном из исследований было показано, что подавляющее большинство помеченных ос каждый день возвращались к одному и тому же месту, и только два самца поменялись местами между двумя разными точками[17]. На землю садятся редко[18].

Терморегуляция

Было обнаружено, что Sphecius grandis способны к терморегуляции, что позволяет им контролировать территорию в течение всего дня[19]. Исследование Джозефа Коэльо (Coelho et al., 2007) показало, что во время территориального патрулирования осы этого вида имеют высокую и регулируемую температуру груди (мезосомы). Эксперименты показали, что осы способны переносить тепло от груди на брюшко и что брюшко обычно холоднее груди. Это связывают с работой крыловых мышц, расположенных в грудном отделе. Мертвые осы, которые были помещены на солнце, достигли аномально высоких температур тела по сравнению с живыми осами, что сидят на близлежащих растениях[18].

Гнездование и охота

Своим гнездовым поведением S. grandis сходны с близким видом S. speciosus[20]. Как и другие представители рода Sphecius эти осы также гнездятся в земле, причём в одном месте может находиться большая колония из сотен гнёзд, у каждого из которых своя хозяйка-охотница[21]. Подземные ходы-туннели длиной около одного метра осы в основном роют в хорошо дренированной, песчаной почве[22], часто под тротуарами[23], но, как правило, на открытых и хорошо освещённых местах. Большую часть (примерно 90 %) всей своей жизни оса проводит под землей на стадии личинки[24] и лишь около двух недель живёт в стадии имаго, когда охотится и оставляет потомство[4]. Он редко заселяют земли, затенённые богатой растительностью, предпочитая хорошо освещённые солнечным светом биотопы. Холмики осиных гнёзд легко узнаваемы благодаря своему уникальному U-образному входу[22].

Охотятся за цикадами (Cicadidae), которых жалят в центральную нервную систему, парализуют ядом и доставляют в гнездо[22][23]. В гнездовую ячейку откладывают одно яйцо[20]. Самки ос переносят цикад, которые в среднем на 88 % тяжелее, чем их собственная масса тела. Предполагается, что Sphecius grandis также способны захватывать цикад во время их полёта, а не только сидящих на каком-либо субстрате[12]. Для выведения своего потомства в каждую гнездовую ячейку оса доставляет одну или две цикады, редко большее число экземпляров[20][22]. Когда личинки вылупляются из яиц, пойманная матерью цикада обеспечивает питание для подрастающего потомства, так как личинка растёт и проходит несколько линек-возрастов[20]. Среди основных жертв цикады видов Tibicen duryi, Tibicen dealbata и Tibicen parallela (род Tibicen[англ.], Cicadidae)[25]. За свою недолгую жизнь взрослая оса добывает около 20 цикад[4]. Осы преимущественно охотятся за самками цикад, потому что у них больше питательных тканей, но так как самцов цикад осам легче найти, то в отдельных случаях может наблюдаться системный уклон в сторону жертв мужского пола[2]. Осы Sphecius grandis способны к терморегуляции, что позволяет им охотиться за цикадами в течение дня, когда цикады наиболее заметны[19]. Взрослые осы способны питаться нектаром[22][26]. Некоторые самцы после вылупления летают около деревьев и питаются сапом[17].

Таксономия

Томас Сэй, впервые описавший этот вид ос

Вид был впервые описан в 1823 году американским энтомологом Томасом Сэем (Thomas Say, 1787—1834) под первоначальным названием Stizus grandis Say, 1823 по материалам из каньона Мадера в штате Аризона[27][28]. Это один из пяти видов рода Sphecius в Северной Америке[3]. Исследование митохондриальной ДНК показало, наличие двух клад в составе Sphecius grandis (одной в западной части ареала, а другой на востоке и юге), которые могут представлять собой виды-двойники[21].

Ужаления

Человеку приходится часто сталкиваться с этими осами, так как они строят свои гнёзда в близости от домов, во дворах и в садах[23]. Однако, в целом, это не агрессивный вид ос, людей они, как правило, игнорируют, жалят только при защите[7][10][22][29]. Степень силы ужаления в Калифорнии (где это крупнейший вид ос) оценивается как средняя или высокая[7][30][31]. Ужаления рассматриваются по уровню летальности как 46 LC, измеренного по LC=μg⁄LD50 (LC="летальность", μg="яд насекомого", LD50="μg⁄g яда", g="размер млекопитающего, принявшего дозу" и LD="летальная доза")[30][32].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Род Sphecius (англ.). calacademy.org (18 июля 2018). Дата обращения: 16 августа 2018. Архивировано 4 марта 2016 года.
  2. ↑ 1 2 Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M.; Coelho, Joseph R. Cicada prey of New World cicada killers, Sphecius spp. (Dahlbom, 1843) (Hymenoptera: Crabronidae) (англ.) // Entomological News : Журнал. — 2009. — Vol. 120, no. 1. — P. 1—17. — doi:10.3157/021.120.0101.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Holliday, Charles W.; Coelho, Joseph R. Improved Key to New World Species of Sphecius (Hymenoptera: Crabronidae (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 2006. — Vol. 99. — P. 793—798. — doi:10.1603/0013-8746(2006)99[793:IKTNWS]2.0.CO;2. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 34, 251. — 360 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  5. ↑ 1 2 Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M. The Geographic Distributions of Cicada Killers (Sphecius; Hymenoptera, Crabronidae) in the America (англ.) // The Open Entomology Journal : Журнал. — 2011. — Vol. 5. — P. 31—38. — doi:10.2174/1874407901105010031. Архивировано 1 апреля 2012 года.
  6. ↑ Spotlight Specimens in the Museum. New Mexico State University (2008). Дата обращения: 23 августа 2011. Архивировано из оригинала 24 августа 2011 года.
  7. ↑ 1 2 3 Cicada Killer Wasp. Hydrex Pest Control. Дата обращения: 17 августа 2011. Архивировано из оригинала 25 июля 2011 года.
  8. ↑ Bohart R. M. & Menke A. S. Sphecid Wasps of the World: a Generic Revision. — Berkeley: Univ. California Press, 1976. — P. 509—511. — 695 p.
  9. ↑ Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (англ.) // American Natural History : Журнал. — 1901. — Vol. 53. — P. 788—794.
  10. ↑ 1 2 Wasps (Order: Hymenoptera) – Robust Yellow Group. Chihuahuan Desert Nature Center and Botanical Gardens. Дата обращения: 11 августа 2011. Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 года.
  11. ↑ Vander Wall, Stephen B. Food hoarding in animals (неопр.). — University of Chicago Press, 1990. — ISBN 0-226-84735-7.
  12. ↑ 1 2 Coelho, Joseph R. Sexual size dimorphism and flight behavior in cicada killers (англ.) // Oikos : Журнал. — 1997. — Vol. 79, no. 2. — P. 371—375. — doi:10.2307/3546021. — JSTOR 3546021.
  13. ↑ 1 2 Hastings, Jon. Protandry in western cicada killer wasps (Sphecius grandis, Hymnoptera: Sphecidae) and empirical study of emergence time and mating opportunity (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1989. — Vol. 25, no. 4. — P. 255—260. — doi:10.1007/BF00300051. — JSTOR 4600338.
  14. ↑ Hastings, Jon. Sexual-size dimorphism in Western cicada killer wasps, Sphecius grandis (Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Transactions of the Kentucky Academy of Science : Журнал. — 1990. — Vol. 50, no. 1—2. — P. 1—5.
  15. ↑ Hastings, Jon M. The Influence of Size, Age and Residency Status in Territory Defense in Male Western Cicada Killer Wasps (Sphecius grandis, Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1989. — Vol. 62, no. 3. — P. 363—373. — JSTOR 25085103. Архивировано 16 августа 2018 года.
  16. ↑ Morbey, Yoland E. Protandry models and their application to salmon (англ.) // Behavioral Ecology : Журнал. — 2001. — Vol. 13, no. 3. — P. 337—343. — doi:10.1093/beheco/13.3.337. Архивировано 15 апреля 2013 года.
  17. ↑ 1 2 Alcock, John. The behaviour of western cicada killer males, Sphecius grandis (Sphecidae, Hymenoptera) (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor & Francis, 1975. — Vol. 9, no. 5. — P. 561—566. — doi:10.1080/00222937500770431. Архивировано 24 января 2022 года.
  18. ↑ 1 2 Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon. M.; Maty, Elizabeth; Swigart, Meghan; Mendel, Angela. Thermoregulation in male western cicada killers (Sphecius grandis Say) in the Chihuahuan desert (англ.) // Journal of Thermal Biology : Журнал. — 2007. — Vol. 32, no. 5. — P. 270—275. — doi:10.1016/j.jtherbio.2007.01.016.
  19. ↑ 1 2 Olson, Carl A. (2009). "The 17th Annual IECC Conference" (PDF). SASI's Communication Quarterly. The 17th Annual IECC Conference. Sonoran Arthropod Studies Institute[англ.]. p. 8. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2012. Дата обращения: 15 августа 2011. Источник. Дата обращения: 16 августа 2018. Архивировано из оригинала 18 марта 2012 года.
  20. ↑ 1 2 3 4 Hastings, Jon. Provisioning by female Western cicada killer wasps, Sphecius grandis (Hymnoptera: Sphecidae): influence of body size and emergence time on individual provisioning success (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1986. — Vol. 59, no. 2. — P. 262—268. — JSTOR 25084766.
  21. ↑ 1 2 Hastings, Jon M.; Schultheis, Patrick J.; Whitson, Maggie; Holliday, Charles W.; Coelho, Joseph R.; Mendell, Angela M. DNA barcoding of new world cicada killers (Hymenoptera: Crabronidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2008. — Vol. 1713. — P. 27—38. Архивировано 24 июля 2019 года.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 Townsend, Lee. Cicada Killer Wasps. University of Kentucky (2010). Дата обращения: 23 августа 2011. Архивировано 21 августа 2011 года.
  23. ↑ 1 2 3 Zolinas, Zachary. A Dynamic Balance Living in the Sonoran Desert (англ.) // Juntos, Unit Two : Журнал. — 1999. — P. 12. Архивировано 19 октября 2013 года.
  24. ↑ Kosmeier, Dieter. Biology of cicada killer wasps. Lafayette College (16 ноября 2009). Дата обращения: 15 августа 2011. Архивировано 11 августа 2011 года.
  25. ↑ Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M. Body Size Relationship Between Sphecius speciosus (Hymenoptera: Crabronidae) and their Prey: Prey Size Determines Wasp Size (англ.) // Florida Entomologist : Журнал. — 2008. — Vol. 91, no. 4. — P. 657—663. Архивировано 27 марта 2012 года.
  26. ↑ Kurczewski, F. E. Territoriality and mating behavior of Sphex pensylvanicus L. (Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — 1998. — Vol. 7, no. 1. — P. 74—83. Архивировано 25 октября 2012 года.
  27. ↑ Víctor, Jorge. Sphecidae y Crabronidae (Hymenoptera) – De algunos Municipios del Centro y Sur de Tamaulipas, México (исп.) // Acta Zoológica Mexicana : Журнал. — Мексика, 2007. — Vol. 23, no 3. — P. 35—48. Архивировано 25 сентября 2012 года.
  28. ↑ Nishida, Gordon. Detail of Catalog ID# EMEC55413. Essig Museum of Entomology (6 декабря 2004). Дата обращения: 15 августа 2011. Архивировано 30 сентября 2011 года.
  29. ↑ Gardner, Kathryn. Stinging Insects: Cicada Killer Wasps. Dyce Laboratory for Honey Bee Studies. Masterbeekeeper.org (июль 2004). Дата обращения: 23 августа 2011. Архивировано из оригинала 6 марта 2005 года.
  30. ↑ 1 2 Conniff, Richard. Pain Ratings of Solitary Wasps (неопр.) // Prescription Treatment Quarterly. — 2002. — April (т. 21, № 1). — С. 1—18. Архивировано 20 марта 2012 года.
  31. ↑ Homeowner Guide to Minor Stinging Insects 1—8. University of Idaho (май 2009). Дата обращения: 17 августа 2011. Архивировано 16 марта 2012 года.
  32. ↑ Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. Encyclopedia of Insects (неопр.). — Elsevier, 2009. — ISBN 0-12-586990-8.

Литература

Ссылки