Эта статья входит в число добротных статей

Tianyuraptor

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Tianyuraptor
Tianyuraptor в представлении художника
Tianyuraptor в представлении художника
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Клада:
Паравесы
Семейство:
† Дромеозавриды
Род:
† Tianyuraptor
Международное научное название
Tianyuraptor Zheng et al., 2009
Единственный вид
† Tianyuraptor ostromi
Zheng et al., 2009
Геохронология
 вымер 122 млн лет

Tianyuraptor (лат.) — род динозавров из семейства дромеозаврид из раннемеловой эпохи, ископаемые остатки которых найдены в формации Исянь (провинция Ляонин, Китай). В род включают единственный вид Tianyuraptor ostromi[1]. Типовой образец имеет уникальные особенности строения, не свойственные ранее известным дромеозавридам из Северного полушария (Лавразия), но которые встречаются у дромеозаврид и ранних птиц из Южного полушария (Гондвана). Из-за этого команда учёных, впервые изучившая динозавра, назвала его переходной формой между северным и южным типами дромеозаврид. Tianyuraptor также отличается от прочих представителей своего семейства относительно небольшой вилочкой и сравнительно малыми передними конечностями[2].

Этимология

Название рода Tianyuraptor состоит из слов Tianyu (отсылка к Музею Природы Шаньдун Тянью, где хранится голотип) и лат. raptor («хищник») — слова, часто встречающегося в виде составной части в названиях родов у дромеозаврид. Видовое название дано в честь американского палеонтолога Джона Острома[2] (1928—2005), который внёс существенный вклад в изучение дромеозаврид, включая дейнониха и оперённых динозавров[3][4].

Описание

Образец голотипа

Tianyuraptor — дромеозаврид среднего размера, имеющий несколько производных признаков, которые отделяют его от других дромеозаврид. К ним относятся: длина среднего хвостового позвонка, более, чем в два раза превышающая длину спинного позвонка; маленькая и чрезвычайно тонкая вилочковая кость, а также необычайно длинные задние конечности, которые примерно в три раза длиннее всего ряда спинных позвонков. Как и у других найденных в Ляонине дромеозаврид[5], хвост относительно длинный — 960 мм, что в 4,5 раза длиннее бедра[2].

Типовой образец STM1–3 представляет собой почти полный и полностью сочленённый скелет, у которого отсутствует только дальний конец хвоста. Сохранились в общей сложности 25 сочленённых хвостовых позвонков, а 3 крайних, по-видимому, отсутствуют. Ископаемые остатки были обнаружены в слое Dawangzhangzi формации Исянь[2], которая относится к нижнемеловому отделу, барремскому и аптском ярусам[6]. Конкретно слой Dawangzhangzi датируется 122 млн лет[7]. Считается, что окаменелости принадлежали подростковой особи, поскольку обладают характерными особенностями, включая неполное слияние частей скелета во время онтогенеза. В отличие от прочих окаменелых остатков теропод из биоты Жэхэ, остатки Tianyuraptor не сохранили отпечатков мягких тканей[2].

Конечности

Реконструкция

Передние конечности Tianyuraptor сравнительно короткие, всего лишь 53 % длины задних конечностей. Эта особенность сильно отличает животное от других дромеозаврид, большинство из которых имеет относительно длинные передние конечности, которые составляют более 70 % длины задних конечностей[2].

В то время как Tianyuraptor был больше прочих известных представителей подсемейства Microraptorinae, он также обладал удлинёнными задними конечностями, как и другие представители этой группы. В этом отношении он отличается от большинства других дромеозаврид, у которых относительно короткие ноги[8]. Например, у Tianyuraptor отношение тибиотарзуса к бедренной кости больше 1,30, в то время, как у велоцираптора — динозавра такого же размера — это отношение равняется 1,10[9]. Помимо удлинённых задних конечностей, этот динозавр отличается от других членов Microraptorinae относительной длиной элементов передних конечностей. Его передние конечности пропорционально намного короче, чем у более крупных дромеозаврид. Например, образец велоцираптора аналогичного размера показывает отношение длины передних конечностей к ногам приблизительно 0,75, тогда как у Tianyuraptor это же соотношение составляет 0,53[2].

Резкая разница длины конечностей в сравнении с другими дромеозавридами указывает на то, что функция плеч у Tianyuraptor отличалась от таковой у других представителей семейства. Считается, что члены подсемейства Microraptorinae, такие как микрораптор, были способны к планирующему полёту и много времени проводили в воздухе[10]. Microraptorinae известны своими длинными и сильными передними лапами и большими асимметричными перьями. Однако, укороченные передние конечности, маленькая вилочка и поперечно широкий коракоид указывают на то, что Tianyuraptor не был приспособлен для планирования или полёта[2].

Палеобиология

Живые организмы, составлявшие биоту современной формации Исянь в середине мелового периода, отличались большим видовым разнообразием. Исянь характеризуется обширными лесами, в которых преобладали хвойные и голосеменные деревья, такие как гинкго, а также саговники и папоротники. Нижний ярус занимали хвощи и многочисленные цветковые растения. Растительная жизнь произрастала вокруг пресноводных озёр, богатых минералами благодаря периодическим извержениям вулканов[11].

Формация Исянь хорошо известна большим разнообразием хорошо сохранившихся экземпляров позвоночных, в том числе, пернатых динозавров. Помимо Tianyuraptor, здесь обитало несколько других родов дромеозаврид (Graciliraptor, синорнитозавр)[2], троодонтиды, тираннозавриды (от мелкого Dilong до крупного Yutyrannus), терезинозавры (бэйпяозавр), овирапторозавры (каудиптерикс) и примитивные орнитомимозавры (Shenzhousaurus). Птицетазовые динозавры были представлены пситтакозавром, орнитоподами (Bolong, Jeholosaurus), анкилозавридами и цератопсами[12]. Присутствовало несколько видов зауропод (Dongbetitan[13], Euhelopus sp.[14]).

Прочими группами животных, которые составляли биоту формации Исянь, были многочисленные птицы (Longirostravis, Shanweiniao)[12], птерозавры (Boreopterus, Cathayopterus и другие)[15], а также ящерицы[16], черепахи[17] и беспозвоночные[18].

Помимо всего прочего, Исянь населяло большое количество млекопитающих — симметродонтов, гобиконодонтов, многобугорчатых и других[19].

Систематика

Филогенетический анализ, проведённый командой учёных под руководством С. Чженя, показал, что Tianyuraptor является членом базальной группы, состоящей из дромеозаврид Лавразии. Tianyuraptor обладал несколькими особенностями, неизвестными у прочих лавразийских дромеозаврид, но присущих базальным представителям клады Avialae и дромеозавридам Гондваны, таким, как Austroraptor, Buitreraptor, Neuquenraptor, Rahonavis и Unenlagia. Чжень и его коллеги также отметили, что Tianyuraptor разделяет некоторые особенности с монофилетическим подсемейством Microraptorinae, хотя они продолжали утверждать, что этот набор особенностей предполагает базовое размещение Tianyuraptor в пределах группы Microraptorinae. Об этом свидетельствует выполненный филогенетический анализ, который показал критерий оптимальности[англ.] в 6 из 30 результатах, полученных в результате анализа. Авторы высказали предположение, что, поскольку Tianyuraptor является «короткоруким» микрорапторином, то территориально обособленные «длиннорукие» микрорапторины приобрели способность к планированию независимо. Однако, не исключена и гипотеза, что Tianyuraptor может быть основным членом клады, содержащей всех остальных лавразийских дромеозаврид, за исключением Microraptorinae. На это указывают оставшиеся 24 из 30 наименее подробных филогенетических деревьев, построенных в процессе анализа. Открытие Tianyuraptor проливает новый свет на раннюю эволюцию дромеозаврид и ещё раз иллюстрирует большое разнообразие, которое эта группа проявляла на ранней стадии своего развития[2].

Примечания

  1. ↑ Tianyuraptor (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 20 декабря 2017).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zheng, Xiaoting; Xu, Xing; You, Hailu; Zhao, Qi; Dong, Zhiming. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 211—217. — doi:10.1098/rspb.2009.1178. Архивировано 17 октября 2018 года.
  3. ↑ Ostrom J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 1969. — Vol. 30. — P. 1—165.
  4. ↑ Olivia F. Gentile. At Last, His Theory Flies (англ.) // Hartford Courant. — 2000. — 5 May.
  5. ↑ Senter P., Barsbold R., Britt B. B., Burnham D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. — 2004. — Vol. 8. — P. 1—20.
  6. ↑ Chang S.–C., Zhang H., Renne P. R., Fang Y. High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2009. — Vol. 280, no. 1—2. — P. 94—104. — doi:10.1016/j.palaeo.2009.06.021.
  7. ↑ Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
  8. ↑ Currie P. J. Dromaeosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 194—195.
  9. ↑ Norell M. A., Makovicky P.J. Important features of the dromaeosaurid skeleton. Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
  10. ↑ Xu X., Zhou Z.-H., Wang X.-L., Kuang X.-W., Zhang F.-C., Du X.-K. Four-winged dinosaurs from China (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 335—340. — doi:10.1038/nature01342.
  11. ↑ Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
  12. ↑ 1 2 Xu X., Norell M. A. Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 419—437. — doi:10.1002/gj.1044.
  13. ↑ Wang X., You H., Meng Q., Gao C., Chang X., Liu J. Dongbeititan dongi, the first sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 6. — P. 911—916. — doi:10.1111/j.1755-6724.2007.tb01013.x.
  14. ↑ Barrett P. M., Wang X. Basal titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) teeth from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China (англ.) // Palaeoworld. — 2007. — Vol. 16, no. 4. — P. 265—271. — doi:10.1016/j.palwor.2007.07.001.
  15. ↑ Wang X., Zhou Z. Pterosaur assemblages of the Jehol Biota and their implication for the Early Cretaceous pterosaur radiation (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 405—418. — doi:10.1002/gj.1046..
  16. ↑ Evans S. E., Wang Y. A new lizard (Reptilia: Squamata) with exquisite preservation of soft tissue from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia, China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 81—95. — doi:10.1080/14772010903537773.
  17. ↑ Tong H., Ji S., Ji Q. Ordosemys (Testudines: Cryptodira) from the Yixian Formation of Liaoning Province, Northeastern China: New Specimens and Systematic Revision (англ.) // American Museum Novitates. — 2004. — Vol. 3438. — P. 1—20. — doi:10.1206/0003-0082(2004)438<0001:OTCFTY>2.0.CO;2.
  18. ↑ Chen, P.; Wang, Q.; Zhang, H.; Cao, M.; Li, W.; Wu, S.; Shen, Y. Jianshangou Bed of the Yixian Formation in West Liaoning, China (англ.) // Science in China Series D: Earth Sciences. — 2005. — Vol. 48, no. 3. — P. 298—312. — doi:10.1360/04yd0038.
  19. ↑ Meng J., Hu Y., Li C., Wang Y. The mammal fauna in the Early Cretaceous Jehol Biota: implications for diversity and biology of Mesozoic mammals (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 439—463. — doi:10.1002/gj.1054..