Дыха́ние (лат. respiratio) — основная форма катаболизма у животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 граммов воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон. В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
Глико́лиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Гликолиз состоит из цепи последовательных ферментативных реакций и сопровождается запасанием энергии в форме АТФ и НАДH. Гликолиз является универсальным путём катаболизма глюкозы и одним из трёх путей окисления глюкозы, встречающихся в живых клетках. Реакция гликолиза в суммарном виде выглядит следующим образом:
- Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАД*H + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН3СО-) окисляются до диоксида углерода (CO2). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO2, 3 НАДН, 1 ФАДH2 и 1 ГТФ (или АТФ). Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH2, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.
Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования. Таким образом, основной биологический смысл брожения заключается не в получении энергии, а в окислении НАДН и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой (НАД+) этого кофермента в условиях отсутствия кислорода.
Фотоси́нтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.
Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путём субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ.
Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды, а также образование энергии. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.
Анаэробное дыхание — это биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Метаногенез, биосинтез метана — процесс образования метана анаэробными археями, сопряжённый с получением ими энергии. Существует три типа метаногенеза:
- Восстановление одноуглеродных соединений с помощью молекулярного водорода или двух- и более углеродных спиртов.
- Диспропорционирование одноуглеродных соединений.
- Диспропорционирование ацетата.
Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде АТФ. Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, АТФ является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов. Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование. Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением.
Микроаэрофильный организм — микроорганизм, требующий, в отличие от строгих анаэробов, для своего роста присутствия кислорода в атмосфере или питательной среде, но в пониженных концентрациях по сравнению с содержанием кислорода в обычном воздухе или в нормальных тканях организма хозяина. Многие микроаэрофилы также являются капнофилами, то есть им требуется повышенная концентрация углекислого газа. В лаборатории такие организмы легко культивируются в «свечной банке». «Свечная банка» это ёмкость, в которую перед запечатыванием воздухонепроницаемой крышкой вносят горящую свечу. Пламя свечи будет гореть до тех пор, пока не потухнет от недостатка кислорода, в результате чего в банке образуется атмосфера, насыщенная диоксидом углерода, с пониженным содержанием кислорода.
Факультативные анаэробы — организмы, энергетические циклы которых при отсутствии кислорода проходят по анаэробному пути (брожение), а при наличии кислорода способные получать энергию за счёт дыхания. Примерами таких организмов этой группы являются энтеробактерии. Около 80—90 % бактерий, развивающихся в приливно-отливной зоне эстуариев относят к факультативных аэробам.
Сульфатредуцирующие бактерии представляют собой группу бактерий, характеризующуюся способностью окислять сероводород и отлагать в своём теле крупинки серы. Признак этой группы, как видно из сказанного, чисто физиологический, морфологических же признаков эта группа не имеет. Известны учёным серные бактерии уже давно. Ф. Кон первый изучал их физиологию, и так как серные бактерии всегда были находимы в тех местах, где наблюдалось выделение сероводорода, то Кон пришёл к заключению, что образование сероводорода находится в зависимости от жизнедеятельности этих бактерий, разрушающих различные соединения, заключающие в себе серу, и выделяющих сероводород. В этом своём заключении он опирается на наблюдения Лотара Мейера, который заметил, что вода Линдекских минеральных источников с серными бактериями — «водорослями», как он думал — после четырёхмесячного стояния заключает гораздо больше сероводорода, чем без «водорослей», и что «водоросли» восстанавливают, по-видимому, сернокислые соли в сероводород. Наблюдения над минеральными источниками в Иоганисбаде показали, далее, Кону, что там, где нет серных бактерий (Beggiatoa), там нет и сероводорода, и наоборот; кроме того, исследуя материал, присланный ему с берегов Дании Вормигом из мест, где замечалось выделение сероводорода, Кон нашёл много спирилл и монад с отложением серы внутри их тела, что ещё более укрепило его во взгляде на способность многих микроорганизмов выделять сероводород. Гоппе-Зейлер первый усомнился в справедливости заключений Кона, а Виноградский блестяще доказал ошибочность взглядов Кона; взгляд Виноградского считается теперь общепризнанным. По его мнению, серные бактерии не имеют никакого отношения к образованию сероводорода и восстановлению сульфатов, отложение же серы внутри тела бактерий Виноградский принимает как следствие окисления находящегося в воде сероводорода бактериями. Шаблон:Биофото Для получения серных бактерий в культурах Виноградский разрезал на мелкие куски свежевыкопанное корневище водяного растения — лучше всего для этой цели ему служило корневище сусака — и клал их в высокий сосуд, в который наливал колодезной воды с прибавкой небольшого количества гипса. Уже по прошествии 5—6 дней вода сосуда начинала пахнуть сероводородом, выделение его понемногу увеличивалось, но серных бактерий заметно ещё не было. Только через 4 недели можно, наконец, заметить появление нитей Beggiatoa, а месяца через 2 стенки сосуда вблизи поверхности воды оказывались уже вполне ими покрыты. Если кусочки Butomus umbellatus перед тем, как бросить в воду, подержать некоторое время в кипящей воде, то хотя сероводород и образуется потом в сосуде с гипсом, но Beggiatoa не появляется. Таким образом Виноградский мог заключить, что не Beggiatoa образует сероводород, но газ этот появляется помимо серных бактерий. Сера отлагается в теле бактерий только тогда, когда бактерии развиваются в воде, заключающей сероводород, и исчезает уже по прошествии 24 часов, когда бактерии переносят в ключевую или кипячёную воду. В случае недостатка сероводорода в воде бактерии окисляют находящуюся в их клетках серу до серной кислоты, которая образует с углекислой известью окружающей воды гипс. Схематически процессы, происходящие при этом, можно представить в виде следующих формул:
.
Пурпурные бактерии — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.
Облига́тные (стро́гие) анаэро́бы — организмы, живущие и растущие только при отсутствии молекулярного кислорода в среде, он для них губителен.
Углеводный обмен, или метаболизм углеводов в организмах животных и человека. Метаболизм углеводов в организме человека состоит из следующих процессов:
- Расщепление в пищеварительном тракте поступающих с пищей поли- и дисахаридов до моносахаридов, дальнейшее всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.
- Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени.
- Гликолиз — распад глюкозы. Первоначально под этим термином обозначали только анаэробное брожение, которое завершается образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и углекислого газа. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляется термин «аэробный гликолиз», в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием молочной кислоты или лактата.
- Анаэробный путь прямого окисления глюкозы или, как его называют, пентозофосфатный путь.
- Взаимопревращение гексоз.
- Анаэробный метаболизм пирувата. Этот процесс выходит за рамки углеводного обмена, однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.
- Глюконеогенез — образование углеводов из неуглеводных продуктов.
Облига́тные аэро́бы, или аэрофи́лы, — аэробные организмы, нуждающиеся в кислороде для дыхания. Помимо клеточного дыхания, эти организмы используют кислород для окисления органических соединений, например, сахаров и жиров, с целью получения энергии. В процессе дыхания кислород используется или конечный акцептор электронов.
Окисли́тельное декарбоксили́рование пирува́та — биохимический процесс, заключающийся в отщеплении одной молекулы углекислого газа (СО2) от молекулы пирувата и присоединении к декарбоксилированному пирувату кофермента А (КоА) с образованием ацетил-КоА; является промежуточным этапом между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. Декарбоксилирование пирувата осуществляет сложный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК), включающий в себя 3 фермента и 2 вспомогательных белка, а для его функционирования необходимы 5 кофакторов. Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата таково:
Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ или ГДФ с высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из АДФ и Фн. К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват, 1,3-бисфосфоглицерат, ацильные производные кофермента A и креатинфосфат.
Карбоксидобактерии — группа аэробных хемолитоавтотрофных бактерий, получающих энергию при окислении угарного газа (СО), объединяемых на основании физиологических особенностей. Не являются таксономической группой. Включают α, β, и γ-протеобактерии, фирмикутов, и актинобактерий. Большинство известных карбоксидобактерий являются грамотрицательными бактериями.
