Глико́лиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Гликолиз состоит из цепи последовательных ферментативных реакций и сопровождается запасанием энергии в форме АТФ и НАДH. Гликолиз является универсальным путём катаболизма глюкозы и одним из трёх путей окисления глюкозы, встречающихся в живых клетках. Реакция гликолиза в суммарном виде выглядит следующим образом:
- Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАД*H + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O.
Глюконеогене́з — метаболический путь, приводящий к образованию глюкозы из неуглеводных соединений. Наряду с гликогенолизом, этот путь поддерживает в крови уровень глюкозы, необходимый для работы многих тканей и органов, в первую очередь, нервной ткани и эритроцитов. Он служит важным источником глюкозы в условиях недостаточного количества гликогена, например, после длительного голодания или тяжёлой физической работы. Глюконеогенез является обязательной частью цикла Кори, кроме того, этот процесс может быть использован для превращения пирувата, образованного при дезаминировании аминокислот аланина и серина.
Глицеральдегид-3-фосфат (глицераль-3-фосфат) — фосфотриоза, ключевой интермедиат метаболизма гексоз во многих биохимических процессах: гликолиз, глюконеогенез, фотосинтез.
Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями, цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации углекислого газа.
Фруктозо-1,6-бисфосфат — органическое соединение, сложный эфир фруктозы и ортофосфорной кислоты, продукт ферментативного окисления глюкозы, важнейший интермедиат гликолиза. Образуется в ходе фосфофруктокиназной реакции из фруктозо-6-фосфата с использованием энергии аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Фактически эта реакция является лимитирующей в скорости протекания гликолиза и её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом. Способность к образованию и метаболизму фруктозо-1,6-бисфосфата различна в разных органах млекопитающих. В живых организмах присутствует единственная биологически активная форма этого соединения — β-D изомер.
Глицеральдегид — моносахарид из группы триоз с эмпирической формулой 
, принадлежит к альдозам. Является простейшим представителем альдосахаров (альдоз) и единственным сахаром из группы альдотриоз.
Альдолаза, также фруктозобисфосфат-(фруктозодифосфат)-альдолаза, реже альдолаза А — фермент из семейства альдолазы, катализирующий реакцию негидролитического расщепления связей C-С в молекуле фруктозо-1,6-дифосфата, в результате которой образуются дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат в процессе гликолиза, а также обратную реакцию альдольной конденсации, происходящей в глюконеогенезе, по схеме:
Углеводный обмен, или метаболизм углеводов в организмах животных и человека. Метаболизм углеводов в организме человека состоит из следующих процессов:
- Расщепление в пищеварительном тракте поступающих с пищей поли- и дисахаридов до моносахаридов, дальнейшее всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.
- Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени.
- Гликолиз — распад глюкозы. Первоначально под этим термином обозначали только анаэробное брожение, которое завершается образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и углекислого газа. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляется термин «аэробный гликолиз», в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием молочной кислоты или лактата.
- Анаэробный путь прямого окисления глюкозы или, как его называют, пентозофосфатный путь.
- Взаимопревращение гексоз.
- Анаэробный метаболизм пирувата. Этот процесс выходит за рамки углеводного обмена, однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.
- Глюконеогенез — образование углеводов из неуглеводных продуктов.
1,3-Бисфосфоглицериновая кислота — смешанный ангидрид фосфорной кислоты и карбоксильной группы. Промежуточный продукт в реакциях гликолиза, глюконеогенеза, а также цикла Кальвина — наиболее распространённого в биосфере пути фиксации углерода при фотосинтезе и хемосинтезе.
Путь Э́нтнера — Ду́дорова, или КДФГ-путь — путь окисления глюкозы, приводящий к образованию из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, одной молекулы АТФ и двух молекул восстановленных пиридиновых нуклеотидов. Хотя ранее считалось, что он имеет место лишь у небольшого числа грамотрицательных бактерий, в настоящее время установлено, что этот путь распространён в природе чрезвычайно широко и используется различными группами грамположительных и грамотрицательных бактерий, а также некоторыми археями и даже эукариотами.
Метилглиокса́левый шунт — метаболический путь, встречающийся у некоторых бактерий и представляющий собой отличный от гликолитических реакций путь окисления дигидроксиацетонфосфата до пирувата.
3-Фосфоглицериновая кислота (3-ФГК, 3-фосфоглицерат) — органическое соединение, сложный эфир глицериновой кислоты и ортофосфорной кислоты, важный промежуточный метаболит гликолиза и цикла Кальвина. В цикле Кальвина 3-фосфоглицерат образуется в результате спонтанного распада нестабильного шестиуглеродного соединения, образованного в результате фиксации CO2 на молекуле рибулозо-1,5-бисфосфата. Таким образом, на каждую молекулу фиксированного CO2 образуется две молекулы 3-фосфоглицерата.
Фруктозо-6-фосфат — фруктоза, фосфорилированная в шестое положение. В живых клетках это вещество присутствует в β-D форме. Практически вся глюкоза и фруктоза, поступающие в клетку, превращаются в это соединение, что не даёт им покинуть клетку, поскольку у подавляющего большинства живых организмов нет транспортёров сахарофосфатных эфиров. Своё историческое название эфир Нейберга он получил по имени первооткрывателя — немецкого биохимика Карла Нейберга.
Фруктозо-2,6-бисфосфат — регуляторная молекула всех эукариот, аллостерически, влияющая на активность ферментов фосфофруктокиназы 1 (ФФК-1) и фруктозо-1,6-бисфосфатазы (ФБФаза-1). Усиливает гликолиз и подавляет глюконеогенез. Представляет собой эфир фосфорной кислоты и фруктозы.
Триозофосфатный транслокатор (ТФТ) — интегральный белок-переносчик внутренней мембраны хлоропластов. Он осуществляет экспорт триозофосфатов, образовавшихся в цикле Кальвина, в цитоплазму в обмен на неорганический фосфат. Белок ТФТ — димер, состоящий из двух идентичных субъединиц и содержит от шести до восьми гидрофобных доменов, которые образуют трансмембранные α-спирали. В качестве субстратов ТФТ использует дигидроксиацетонфосфат, глицеральдегид-3-фосфат а также 3-фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Таким образом, в цитоплазму попадает углерод, необходимый для синтеза сахарозы, а в хлоропласты транспортируется фосфат, который используется для регенерации АТФ и синтеза новых триозофосфатов. Кроме поддержания баланса фосфора между цитоплазмой и пластидами, триозофосфатный транслокатор способен экспортировать триозофофсфаты в обмен на 3-ФГК. В цитозоле ДГАФ или 3-ФГА подвергаются окислению в процессе гликолиза, что приводит к восстановлению одной молекулы НАД+ до НАДН и синтезу одной молекулы АТФ. Триозофосфат, окисленный до состояния 3-ФГК, вновь транспортируется в хлоропласт, где поступает в цикл Кальвина, а новый триозофосфат выходит в цитоплазму. Таким образом, ТФТ транспортирует восстановительные эквиваленты и АТФ в цитоплазму; этот механизм особенно важен, поскольку у пластид высших растений, в отличие от митохондрий, нет транспортёров, которые могли бы перекачивать АТФ или АДФ
Рибулозо-1,5-бисфосфат (рибулозо-1,5-дифосфат, РуБФ) — двойной сложный эфир пятичленного сахара рибулозы и фосфорной кислоты. В растворе присутствует в форме бесцветного аниона. Эта молекула выполняет важную биологическую функцию, она — главный акцептор CO2 в реакции фиксации углекислого газа. Приставка бис в названии подчёркивает, что две фосфатные группы находятся у разных атомов углерода, а вот приставка ди может трактоваться как то, что два фосфата последовательно соединены друг с другом.
Бесполезный цикл, также известный как цикл субстрата, или «холостой» цикл, представляет собой циклический биохимический процесс, возникающий, когда два метаболических пути одновременно проходят в противоположных направлениях и не имеют общего эффекта, кроме рассеивания энергии в виде тепла. Причина, по которой этот цикл был назван «бесполезным» циклом, заключалась в том, что казалось, что этот цикл работает без чистой пользы для организма. Изначально этот процесс считался причудой метаболизма и, таким образом, был назван бесполезным циклом. После дальнейшего исследования было обнаружено, что бесполезные циклы очень важны для регулирования концентраций метаболитов. Например, если бы гликолиз и глюконеогенез были активными одновременно, глюкоза была бы преобразована в пируват путем гликолиза, а затем обратно в глюкозу путем глюконеогенеза с общим потреблением АТФ. Бесполезные циклы могут играть роль в регуляции метаболизма, где бесполезный цикл будет системой, колеблющейся между двумя состояниями и очень чувствительной к небольшим изменениям активности любого из вовлеченных ферментов. Цикл действительно генерирует тепло и может использоваться для поддержания теплового гомеостаза, например, в бурой жировой ткани молодых млекопитающих, или для быстрого генерирования тепла, например, в летательных мышцах насекомых и у животных, находящихся в спячке, во время периодического возбуждения от оцепенения. Сообщалось, что цикл субстрата метаболизма глюкозы — это не бесполезный цикл, а регулирующий процесс. Например, когда внезапно требуется энергия, АТФ заменяется АМФ, гораздо более реактивным аденином.
Альдолаза B, также фруктозо-бисфосфат альдолаза B или реже печёночный тип альдолазы — фермент из семейства фруктозо-1,6-бисфосфат альдолазы I класса, является одним из трёх изоферментов. Альдолаза B играет ключевую роль в углеводном обмене: в процессах гликолиза и глюконеогенеза, а также в метаболизме фруктозы. Фермент катализирует реакцию альдольного (негидролитического) расщепления связей C-C в молекуле фруктозо-1,6-бисфосфата (Ф-1,6-БФ) до дигидроксиацетонфосфата (ДАФ) и глицеральдегид-3-фосфата (ГАФ), обратную реакцию — альдольную конденсацию, а также расщепление фруктозо-1-фосфата на глицеральдегид и дигидроксиацетонфосфат, и их альдольную конденсацию во фруктозо-1-фосфат. Схема реакции, катализируемой альдолазой B:
- фруктозо-1,6-бисфосфат
дигидроксиацетонфосфат + глицеральдегид-3-фосфат - фруктозо-1-фосфат дигидроксиацетонфосфат + глицеральдегид.
Альдолаза C, также фруктозо-бисфосфат альдолаза C или реже мозговой тип альдолазы — фермент из семейства фруктозо-1,6-бисфосфат альдолазы I типа, является одним из трёх изоферментов. Альдолаза С играет ключевую роль в углеводном обмене: в глюконеогенезе и гликолизе в головном мозге и нервной ткани. Фермент катализирует обратимую реакцию альдольного расщепления (негидролитического) и конденсации молекулы фруктозо-1,6-бисфосфата по реакции:
- фруктозо-1,6-бисфосфат дигидроксиацетонфосфат + глицеральдегид-3-фосфат
Альдолаза A, также фруктозо-бисфосфат альдолаза A или реже мышечный тип альдолазы — фермент из семейства фруктозо-1,6-бисфосфат альдолазы I класса, является одним из трёх изоферментов. Альдолаза А играет ключевую роль в углеводном обмене: в глюконеогенезе и гликолизе в скелетных мышцах и эритроцитах. Фермент катализирует обратимую реакцию альдольного расщепления (негидролитического) и конденсации молекулы фруктозо-1,6-бисфосфата по реакции:
- фруктозо-1,6-бисфосфат дигидроксиацетонфосфат + глицеральдегид-3-фосфат.
Медиафайлы на Викискладе
