Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках эукариот, причём в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Мы́шечное сокраще́ние — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. Это жизненно важная функция организма, связанная с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами.
Актин — глобулярный белок, из которого образованы микрофиламенты — один из основных компонентов цитоскелета эукариотических клеток. Актин состоит из 376 аминокислотных остатков, с молекулярной массой около 42 кДа диаметром 4—9 нм. Имеет 2 формы: мономерную G-актин и полимеризованную форму (F-актин). Вместе с белком миозином образует основные сократительные элементы мышц — актомиозиновые комплексы саркомеров. Присутствует в основном в цитоплазме, но в небольшом количестве также найден в ядре клетки.
Миозин — фибриллярный белок, один из главных компонентов сократительных волокон мышц — миофибрилл. Составляет 40—60 % общего количества мышечных белков. При соединении миозина с другим белком миофибрилл (актином) образуется актомиозин — основной структурный элемент сократительной системы мышц. Другое важное свойство миозина — способность расщеплять аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ). Благодаря АТФ-азной активности миозина, химическая энергия макроэргических связей АТФ превращается в механическую энергию мышечного сокращения. Молекулярная масса миозина около 500 000. При действии протеолитических ферментов миозин распадается на фрагменты — тяжёлый меромиозин и лёгкий меромиозин. С помощью меченного тяжёлого меромиозиона при цитологических исследованиях выявляется местоположение актиновых микрофиламентов в клетке.
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Промежу́точные филаме́нты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм, меньше, чем у микротрубочек и больше, чем у актиновых микрофиламентов. Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.
Межкле́точные конта́кты — молекулярные комплексы, обеспечивающие соединения между смежными клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом (ВКМ). Межклеточные контакты критически важны для жизнеспособности многоклеточных организмов. Среди контактов, опосредующих соединение двух клеток, выделяют плотные контакты, которые регулируют межклеточный транспорт и предотвращают диффузию мембранных белков; адгезивные контакты, которые связывают актиновый цитоскелет примыкающих друг к другу клеток; десмосомы, которые связывают промежуточные филаменты соседних клеток; щелевые контакты, обеспечивающие прямой перенос ионов и небольших молекул между соседними клетками. У беспозвоночных животных имеются септированные контакты, которые обладают такими же функциями, что и плотные контакты. У растений многие клетки соединены цитоплазматическими мостиками — плазмодесмами. К числу контактов, связывающих клетки и ВКМ, относят десмосомы и фокальные контакты.
ADF/кофилины — семейство белков, взаимодействующих с актином, важным белком цитоскелета. В геноме человека и мыши имеются три гена кофилинов, которым свойственна высокая эволюционная консервативность:
- CFL1, кодирующий кофилин-1
- CFL2, кодирующий кофилин-2
- DSTN, кодирующий дестрин, также известный как ADF, англ. actin depolymerizing factor — «фактор деполимеризации актина»
TLR11 — мембранный белок, входящий в группу толл-подобных рецепторов, обеспечивающих функционирование врождённого иммунитета. Один из наиболее загадочных по своей роли толл-подобных рецепторов. TLR11 был найден в геноме мыши, но отсутствует у человека. Лигандом рецептора является профилин-подобный белок Toxoplasma gondii и кроме этого распознаёт пока неизвестный компонент уропатогенной линии Escherichia coli. Таким образом, этот рецептор играет важную роль в защите от урогенной инфекции.
Структурная функция белков заключается в том, что белки
- участвуют в образовании практически всех органоидов клеток, во многом определяя их структуру (форму);
- образуют цитоскелет, придающий форму клеткам и многим органоидам и обеспечивающий механическую форму ряда тканей;входят в состав межклеточного вещества, во многом определяющего структуру тканей и форму тела животных.
ParM – это белок, содержащийся в прокариотических клетках, по функциям своим схожий с актином. Его роль заключается в обеспечении перемещения копий плазмид R1 к противоположным полюсам в палочковидных бактериях перед митозом. Субъединицы ParM формируют микрофиламенты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной бактерии.
Виллин — тканеспецифичный белок массой 92.5 кДа, который связывает актиновые филаменты щеточных каемок. Содержит повторяющиеся гельзолин-подобные домены, увенчанные небольшой «головкой» на С-конце, состоящей из быстро и независимо формирующихся трехспиральных последовательностей, стабилизированных гидрофобными взаимодействиями. Головка (“headpiece”) часто используется для изучения белков методом молекулярной динамики вследствие своих малых размеров, короткого времени сборки и короткой первичной последовательности.
Спектрин — это белок цитоскелета, который выстилает внутреннюю сторону плазматической мембраны многих типов клеток. Спектрин формирует длинные молекулы структурной сетки и играет важную роль в поддержании целостности клеточной мембраны и структуры цитоскелета. Как показала криоэлектронная томография, формируемая с участием спектрина сетка имеет гетерогенную структуру, которая меняется при растяжении клеточной мембраны.
Фаллоидин — органическое вещество, бициклический гептапептид, содержащийся в яде бледной поганки, токсин группы фаллотоксинов. Относится к быстродействующим токсинам, поражающим преимущественно паренхиматозные органы. Вещество не растворяется в воде, устойчиво к температурным воздействиям.
Цитоскеле́т прокарио́т — совокупное название для всех структурных филаментов прокариот. В прошлом считалось, что у прокариот цитоскелета нет, однако с начала 1990-х стали накапливаться данные о наличии у прокариот разнообразных филаментов. У прокариот не только имеются аналоги ключевых белков цитоскелета эукариот, но и белки, не имеющие аналогов у эукариот. Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот.
Адгези́вные конта́кты — якорные межклеточные контакты, ассоциированные с микрофиламентами, обеспечивающие целостность и механическую прочность ткани. Они противостоят растяжению, придают клеткам возможность координированно использовать актиновый цитоскелет. Адгезивные контакты относятся к гомофильным, то есть соединяют клетки одинакового типа. В их формировании принимают участие белки кадгерины и катенины.
Фока́льные конта́кты — межклеточные контакты, которые представляют собой скопление интегриновых рецепторов на клеточной мембране, которые связывают клетку с внеклеточным матриксом; со стороны цитоплазмы они взаимодействуют с актиновым цитоскелетом. Фокальные контакты обеспечивают сильное прикрепление клеток к внеклеточному матриксу и участвуют в передаче механического напряжения на мембране клетки. Они задействованы во многих сигнальных путях клетки, в частности, активирующихся в ответ на механический стресс.
Ко́мплекс Arp2/3 — семисубъединичный белковый комплекс, играющий ключевую роль в регуляции актинового цитоскелета. Этот комплекс является наиболее крупным компонентом актинового цитоскелета и имеется в большинстве клеток, обладающих актиновым цитоскелетом. Две его субъединицы ARP2 и ARP3 по структуре очень близки к мономерному актину и служат сайтами нуклеации для новых актиновых филаментов. Комплекс Arp2/3 прикрепляется сбоку к исходному («материнскому») филаменту и инициирует рост нового («дочернего») филамента под характерным углом 70° к исходному филаменту. В результате нуклеации таких дочерних филаментов формируется разветвлённая актиновая сеть. Регуляция перестроек актинового цитоскелета важна для таких процессов, как передвижение клетки, фагоцитоз и внутриклеточные перемещения липидных везикул.
Клеточная подвижность — это спонтанное движение клетки из одного места в другое с потреблением энергии. Является центральным процессом в развитии и поддержании многоклеточных организмов. Тканеобразование во время эмбрионального развития, заживления ран и иммунных реакций требует проведения организованного движения клеток в определенных направлениях в определенных местах. Клетки часто мигрируют в ответ на конкретные внешние сигналы, включая химические сигналы и механические сигналы.
LifeAct — это специфический краситель, который связывается и окрашивает филаменты актина (F-актин) в эукариотических клетках. Он представляет собой рекомбинантный белок состоящий из 17 аминокислотных остатков актин-связывающего белка Abp 140 генетически объединённых с флуоресцентным белком.
