Митохо́ндрия — двумембранная сферическая или эллипсоидная органелла диаметром обычно около 1 микрометра. Характерна для большинства эукариотических клеток, как автотрофов, так и гетеротрофов. Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается: так, одноклеточные зелёные водоросли и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. В специализированных клетках органов животных содержатся сотни и даже тысячи митохондрий.
Фотоси́нтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.
Аденозинтрифосфатсинта́за (АТФ-синта́за, АТФ-фосфогидролаза, H+-transporting two-sector ATPase) — группа ферментов, относящихся к классу транслоказ и синтезирующих аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Название по номенклатуре — АТФ-фосфогидролаза, однако с августа 2018 года фермент перенесён из третьего (3.6.3.14) в седьмой класс (7.1.2.2), так как катализируемая ферментом реакция протекает по пути, противоположному гидролизу, и не может быть описана с помощью других типов реакций, характеризующие прочие классы ферментов.
Тилакоиды — ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Слово «тилакоид» происходит от греческого слова θύλακος, означающего «мешочек». Тилакоиды состоят из мембраны, окружающей просвет тилакоида. Тилакоиды хлоропластов часто имеют структуру, напоминающую стопку дисков. Эти стопки называют гранами. Граны соединены межграновыми или строматическими тилакоидами (ламеллами) в единое функциональное пространство.
Феофитин — химическое соединение, служащее одним из первых акцепторов электрона в цепи переноса электронов в реакционном центре фотосистемы II (ФСII) у растений, и в реакционном центре (РЦ) пурпурных бактерий. Как в реакционном центре ФСII, так и бактерий (P870), возбуждённые электроны передаются от воды на феофитин, который затем передаёт их хинону (QA). В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обеих транспортных цепях.
Пластохинон — хинон, вовлечённый в цепь переноса электронов световой фазы фотосинтеза. Во время этой фазы пластохинон восстанавливается (принимает два протона (H+) из стромы хлоропласта, и два электрона (e-) из фотосистемы II), формируя пластохинол. Он транспортирует протоны в полость дисков тилакоида, в то время как электроны передаются по электрон-транспортной цепи к белковому комплексу цитохром b6f.
Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700.
Электрон-транспортная цепь фотосинтеза — последовательность переносчиков электронов, расположенных на белках фотосинтетических мембран и осуществляющих фотоиндуцированный транспорт электронов, сопряжённый с трансмембранным переносом протонов против электрохимического градиента.
Светособирающие комплексы — пигмент-белковые комплексы фотосинтезирующих организмов, локализованные в фотосинтетических мембранах и выполняющие функцию первичного поглощения квантов света с последующей миграцией энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем. Также они обеспечивают тонкую настройку фотосинтетического аппарата и участвуют в его защите от фотоповреждений.
Фотосисте́ма I, или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он принимает электрон от пластоцианина и, поглощая световую энергию, формирует сильный восстановитель П700, способный через цепь переносчиков электронов осуществить восстановление НАДФ+. Таким образом, при участии ФСI синтезируется источник электронов (НАДФН) для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, ФСI может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах.
Реакционный центр — комплекс белков, пигментов и других кофакторов, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращения энергии света в химическую при фотосинтезе. Реакционный центр получает энергию или через непосредственное возбуждение одной из своих молекул или через перенос энергии от светособирающих комплексов, что даёт начало цепочке химических реакций, происходящей на связанных белками кофакторах. Эти кофакторы — светопоглощающие молекулы такие как хлорофилл, феофитин и хиноны. Энергия фотона используется для поднятия электрона на более высокий энергетический уровень. Запасённая таким образом свободная энергия идёт на восстановление цепочки акцепторов электрона с более высоким редокс-потенциалом.
Фотосисте́ма II (втора́я фотосисте́ма, фотосисте́ма два, ФСII), или H2O-пластохиноноксидоредуктаза — первый функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он расположен в мембранах тилакоидов всех растений, водорослей и цианобактерий. Поглощая энергию света в ходе первичных фотохимических реакций, он формирует сильный окислитель — димер хлорофилла a (П680+), который через цепь окислительно-восстановительных реакций способен вызвать окисление воды.
Цитохро́м-b6f-ко́мплекс, или пластохинолпластоцианинредукта́за — мультибелковый комплекс, который осуществляет окисление пластохинолов и восстановление белка пластоцианина, обеспечивая, таким образом, транспорт электронов между реакционными центрами фотосистемы I (ФСI) и фотосистемы II (ФСII). Он восстанавливает маленький водорастворимый белок пластоцианин, который переносит электрон к ФСII. Аналогичную реакцию катализирует цитохром-bc1-комплекс электрон-транспортной цепи митохондрий. Цитохром-b6f-комплекс присутствует в тилакоидной мембране хлоропластов растений, водорослей и цианобактерий. Он функционально объединяет две фотосистемы в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+, то есть является участником нециклического потока электронов. Кроме того, цитохромный комплекс вовлечён в циклический транспорт электронов, осуществляемый фотосистемой I.
Эффект усиления Эмерсона, или просто эффект Эмерсона — усиление эффективности фотосинтеза при одновременном облучении хлоропластов светом с длинной волны в 670 нм (коротковолновый) и 700 нм. При одновременном освещении как длинноволновым, так и коротковолновым красным светом эффективность фотосинтеза оказывается значительно выше, чем сумма эффективностей при освещении только коротковолновым или длинноволновым красным светом. Открытие этого эффекта позволило Эмерсону предположить, что в световых реакциях фотосинтеза принимают участие две фотосистемы, одна из которых поглощает коротковолновый, а другая длинноволновый красный свет.
Квантосомы — глобулярные образования мембран хлоропластов, которые содержат все компоненты электрон-транспортной цепи и пигмент-белковые комплексы. Именно в этих образованиях происходит фотосинтез. Их можно увидеть с помощью электронного микроскопа и техники криоскалывания. Эти частицы расположены в виде паракристаллического массива на поверхности тилакоидных дисков в хлоропластах. Квантосомы в равной пропорции состоят из липидов и белков, среди которых присутствуют фотосинтетические пигменты, цитохромы, ферредоксины и восстановительные эквиваленты. Исходя из этих данных учёные предполагали, что они представляют собой базовую структуру, в которой происходит фотосинтез. Квантосомы бывают двух размеров: маленькие квантосомы по современным представлениям соответствуют фотосистеме I, а большие — фотосистеме II.
Фотофосфорили́рование — процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света. Как и в случае окислительного фосфорилирования, энергия света расходуется на создание протонного градиента на мембране тилакоидов или клеточной мембране бактерии, который затем используется АТФ-синтазой. Фотофосфорилирование — очень древняя форма фотосинтеза, которая есть у всех фототрофных эукариот, бактерий и архей. Различают два типа фосфорилирования — циклическое, сопряжённое с циклическим потоком электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое, сопряжённое с прямым потоком электронов от H2O к НАДФ+ в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий, например, H2S. Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электронов служит кислород.
Фотосистема представляет собой функциональную и структурную единицу белковых комплексов, которые осуществляют первичные фотохимические реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос электронов. Фотосистемы находятся в тилакоидной мембраны растений, водорослей и цианобактерий, либо в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. В общем случае все фотосистемы подразделяют на два типа — подобные фотосистеме II и подобные фотосистеме I.
НАДН-дегидрогена́зный ко́мплекс хлоропла́стов — мультибелковый комплекс электронотранспортной цепи фотосинтеза, расположенный в тилакоидной мембране пластид высших растений и водорослей. Комплекс окисляет ферредоксин и восстанавливает молекулы пластохинона, которые высвобождаются в мембрану. При этом энергия окисленного восстановительного эквивалента расходуется на перенос протонов из стромы хлоропласта в люмен тилакоида с образованием протонного градиента. Показано большее сходство НАДН-дегидрогеназного комплекса хлоропластов с цианобактериальным НАДН дегидрогеназным комплексом (NDH-1), чем с митохондриальным комплексом I.
Хлородыхание — процесс в хлоропластах растений, который, как предполагается, включает цепь переноса электронов в мембране тилакоида. Перенос протона осуществляется двумя ферментами: НАД(Ф)Н-дегидрогеназным комплексом и альтернативной оксидазой, подобной митохондриальной альтернативной оксидазе. Оба фермента способны регулировать окислительно-восстановительное состояние пула пластохинонов в хлоропласте. Этот процесс может происходить для того, чтобы сбалансировать уровни АТФ в хлоропласте ночью, когда циклическая передача электрона в Фотосистеме I не происходит.
Сулейман Ифхан оглы Аллахвердиев — российский и азербайджанский учёный-биохимик, физиолог растений, член-корреспондент РАН (2022).
