Метаболи́зм, или обме́н веще́ств, — это химические реакции, поддерживающие жизнь в живом организме. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.
Фотодыхание — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь, связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина.
Рибулозобисфосфаткарбоксилаза, рубиско — фермент, катализирующий присоединение углекислого газа к рибулозо-1,5-бисфосфату на первой стадии цикла Кальвина, а также реакцию окисления рибулозобифосфата на первой стадии процесса фотодыхания. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода в биологический круговорот. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза является основным ферментом листьев растений и поэтому считается наиболее распространённым ферментом на Земле.
О́тто Ге́нрих Ва́рбург — немецкий биохимик, физиолог и врач. Лауреат Нобелевской премии в области физиологии и медицины 1931 года. Один из выдающихся учёных двадцатого века в области цитологии.
Тилакоиды — ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Слово «тилакоид» происходит от греческого слова θύλακος, означающего «мешочек». Тилакоиды состоят из мембраны, окружающей просвет тилакоида. Тилакоиды хлоропластов часто имеют структуру, напоминающую стопку дисков. Эти стопки называют гранами. Граны соединены межграновыми или строматическими тилакоидами (ламеллами) в единое функциональное пространство.
Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700.
Роберт Хилл, также известный под прозвищем Робин Хилл — британский биохимик растений, член Лондонского королевского общества. В 1939 году в рамках своего исследования фотосинтеза он продемонстрировал реакцию Хилла, доказав что кислород выделяется растением только на свету. Он также внёс значительный вклад в создание и развитие Z-схемы оксигенного фотосинтеза.
Ксантофилловый цикл, или виолаксантиновый цикл, в случае высших растений, выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Он позволяет избежать фотоингибирования, значительно увеличив нефотохимическое тушение. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолаксантином и зеаксантином.
Нефотохимическое тушение — механизм защиты фотосинтетического аппарата от света высокой интенсивности, используемый растениями и водорослями. Суть процесса заключается в поглощении избыточной энергии (тушении) синглетного возбужденного хлорофилла молекулой-акцептором с последующим переходом этой молекулы в основное энергетическое состояние при помощи усиленной внутренней конверсии. Благодаря внутренней конверсии избыточная энергия возбуждения рассеивается в виде тепла, то есть расходуется на молекулярные колебания. Нефотохимическое тушение есть почти у всех фотосинтезирующих эукариот и цианобактерий. Оно помогает регулировать и защищать фотосинтетический аппарат в условиях, когда поглощается больше света, чем может быть непосредственно использовано в фотосинтезе.
Эффект Варбурга — склонность большинства раковых клеток производить энергию преимущественно с помощью очень активного гликолиза с последующим образованием молочной кислоты, а не посредством медленного гликолиза и окисления пирувата в митохондриях с использованием кислорода как в большинстве нормальных клеток. В клетках быстро растущей злокачественной опухоли уровень гликолиза почти в 200 раз выше, чем в нормальных тканях. При этом гликолиз остаётся предпочтительным даже в условиях, когда кислород в избытке.
Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.
Фотоингибирование — индуцируемое светом снижение фотосинтетической активности растений, водорослей или цианобактерии. Фотосистема II (ФСII) более чувствительна к свету, чем другие фотосинтетические машины, поэтому большинство исследователей определяют термин как светоиндуцируемое повреждения ФСII. В живых организмах, поврежденные избыточным освещением фотосистемы II постоянно репарируются за счёт деградации и синтеза белка D1 фотосинтетического реакционного центра ФСII. Понятие фотоингибирование также используется в более широком смысле, в значении «динамическое фотоингибирование», чтобы описать все реакции, которые приводят к снижению эффективности фотосинтеза, когда растения подвергаются воздействию света.
Ханс Каутский — австрийский химик, первооткрыватель синглетного кислорода, флуоресценции хлорофилла, а также названного его именем эффекта Каутского. Он также внес значительный вклад в изучение ассимиляции углекислого газа и химию кремния.
Фосфоенолпируваткарбоксилаза представляет собой фермент из семейства карбоксилаз, который встречается у растений и некоторых бактерий. Он катализирует присоединение бикарбоната (НСО3−) к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием четырёх углеродного соединения оксалоацетата и неорганического фосфата:
- ФЕП + НСО3− → оксалоацетат + Фн
C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка, — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом.
Гипотеза Варбурга — считающаяся на данный момент ошибочной биохимическая гипотеза образования раковой опухоли. Её создал в 1924 году специалист по клеточной биохимии, будущий нобелевский лауреат Отто Варбург на основе наблюдаемого им эффекта, что раковые клетки, как и многие клетки, выращенные в пробирке, используют для энергообеспечения ферментацию глюкозы даже в присутствии достаточного количества кислорода. Варбург утверждал, что этот эффект является первопричиной заболевания. Последующие исследования показали, что раковые клетки могут иметь любой тип энергообеспечения, в том числе и свойственный нормальным клеткам, а эффект считается следствием, а не причиной злокачественной трансформации клеток.
НАДФ-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или НАДФ-малик-энзим (НАДФ-МЭ) представляет собой фермент, катализирующий химическую реакцию в присутствии двухвалентных ионов металлов:
- (S)-малат + НАДФ+ -> пируват + CO2 + НАДФН
НАД-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или НАД-малик энзим (НАД-МЭ) — фермент, который катализирует следующую химическую реакцию
- (S)-малат + НАД+ ↔ пируват + СО2 + НАДН
CAM-фотоси́нтез (англ. crassulacean acid metabolism (CAM), «кисло́тный метаболи́зм толстя́нковых» или «метаболи́зм углеро́да по ти́пу толстя́нковых») — метаболический путь связывания углерода, позволяющий растению фиксировать и запасать углекислый газ в форме четырёхуглеродной кислоты в течение ночи, а затем использовать его для синтеза трёхуглеродного сахара в течение дня. В то время как большинство растений поглощают CO2 в течение светового дня, в ходе полного цикла CAM-фотосинтеза днём устьица растения остаются закрытыми, чтобы уменьшить транспирацию, но открываются ночью, позволяя углекислому газу диффундировать в клетки листа. Здесь CO2 реагирует с фосфоенолпируватом (ФЕП) под действием фермента ФЕП-карбоксилаза и связывается в форме четырёхуглеродной кислоты оксалоацетата. Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат, который накапливается в вакуолях в течение ночи, что придаёт листьям растения характерный кислый вкус. Днём малат выходит из вакуоли и распадается, а выделившийся CO2 поступает в восстановительный пентозофосфатный цикл. Высвобождаемый CO2 концентрируется вокруг рибулозобисфосфаткарбоксилазы, повышая эффективность работы фермента и подавляя фотодыхание. Данный механизм кислотного обмена впервые был описан у растений семейства толстянковые.
Дэвид Алан Уокер (18 августа 1928 — 12 февраля 2012) — британский учёный и почётный профессор фотосинтеза в Департаменте наук о животных и растениях университета Шеффилда, а также член Лондонского королевского общества. В 1956 году Уокер, исследуя растение с CAM-фотосинтезом, выявил ФЕП-карбоксилазу как фермент, ответственный за первичную фиксацию CO2 в CAM и С4-фотосинтезе. При жизни стал автором более 200 научных публикаций, в том числе нескольких книг.